Giáo trình môn Nấm an và vi nấm

 1 
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO 
ĐẠI HỌC ĐÀ NẴNG 
ĐẠI HỌC BÁCH KHOA 
KHOA HÓA 
BỘ MÔN CÔNG NGHỆ SINH HỌC 
******* 
Bài giảng 
NẤM ĂN VÀ VI NẤM 
& 
 CBGD: Th.s LÊ LÝ THÙY TRÂM 
Thành phố Đà Nẵng 
Tháng 8 năm 2007
 2 
MỤC LỤC 
Chương 1 : ĐẠI CƯƠNG VỀ GIỚI NẤM 
I. Giới thiệu về giới Nấm – Phân loại 
II. Tầm quan trọng của Nấm đối với con người 
Chương 2: CÁC ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA NẤM 
I. Đặc điểm cấu tạo tế bào 
1. Sợi nấm và hệ sợi nấm 
2. Các bào quan trong tế bào 
II. Đặc điểm dinh dưỡng 
III. Đặc điểm sinh sản và chu trình sống. 
1. Các kiểu sinh sản 
2. Chu trình sống 
Chương 3: NẤM TRỒNG 
I. Khái niệm 
II. Giới thiệu khái quát về nghể trồng nấm. 
1. Các ưu điểm của nghề trồng nấm nói chung 
2. Các nhược diểm và khó khăn 
3. Các loại nấm trồng phổ biến trên thế giới 
III. Các đặc điểm của nấm trồng 
IV. Một số nguyên tắc trong trồng nấm. 
1. Các bước chính khi thiết lập một qui trình trồng nấm 
2. Giống nấm 
3. Nguyên liệu và kỹ thuật chế biến nguyên liệu trồng nấm 
4. Kỹ thuật chăm sóc nấm 
V. Thu hái và chế biến sản phẩm 
Chương 4: KỸ THUẬT TRỒNG MỘT SỐ LOÀI NẤM QUEN THUỘC 
I. Kỹ thuật trồng nấm rơm 
II. Kỹ thuật trồng nấm mèo 
III. Kỹ thuật trồng nấm bào ngư 
 3 
IV. Kỹ thuật trồng nấm linh chi 
Chương 3: VI NẤM 
I. Khái niệm 
II. Đặc điểm. 
1. Nấm men 
a. Hình thái và kích thước 
b. Cấu tạo tế bào 
c. Sinh sản 
d. Ý nghĩa thực tế của nấm men. 
2. Nấm mốc 
a. Hình thái và kích thước 
b. Cấu tạo tế bào 
c. Sinh sản 
d. Ý nghĩa thực tế của nấm mốc. 
III. MỘT SỐ ỨNG DỤNG CỦA VI NẤM TRONG CÔNG NGHIỆP 
 4 
Chương 1: ĐẠI CƯƠNG VỀ GIỚI NẤM 
I. GIỚI THIỆU VỀ GIỚI NẤM 
Nấm học: Mycology = mykes (theo tiếng Hy Lạp là cây nấm) + logos (ngành 
học), theo nguyên gốc là ngành học nghiên cứu về các loài nấm 
Thật vậy, ngành học này nghiên cứu về lịch sử phát triển của giới nấm trong số 
đó nấm ăn là đối tượng đầu tiên được các nhà tự nhiên học quan tâm nhiều nhất trước 
khi kính hiển vi ra đời. Với phát minh ra kính hiển vi của van Leeuwenhoek vào thế kỷ 
thứ 17, các nghiên cứu có hệ thống về nấm đã đuợc tiến hành và người được xem là có 
công đầu khai phá ngành khoa học nghiên cứu về nấm là nhà thực vật học người Ý, 
Pier’ Antonio Micheli, vào năm 1972 đã xuất bản cuốn “Nova Plantarum Genera” với 
các công trình nghiên cứu về nấm. 
Vậy Nấm là gì? 
Theo hệ thống phân loại được chấp nhận nhất hiện nay của Whittaker (1969), thế giới 
sinh vật được chia thành 5 giới sau đây: 
- Giới khởi sinh (Monera): bao gồm vi khuẩn (Bacteria) và tảo lam (Cyanophyta) 
- Giới nguyên sinh (Protista): bao gồm một số loài đơn bào (Euglenophyta, 
Chrysophyta, Pyrrophyta) một số nấm đơn bào có roi (Hyphochytridiomycota, 
Plasmodiophoromycota) và các nhóm động vật nguyên sinh (Sporozoa, 
Cnidosporodia, Zoomastigina, Sarcodina, Ciliophora) 
- Giới thực vật (Plantae) 
- Giới nấm (Fungi) 
- Giới động vật (Animalia) 
Sỡ dĩ nấm được xếp vào giới riêng mà không được xếp vào giới Thực vật vì nấm có 
nhiều điểm khác thực vật như: 
- Không có lục lạp, không có sắc tố quang hợp nên không thể tự tổng hợp các 
chất hữu cơ cho cơ thể từ H2O và CO2 nhờ ánh sáng mặt trời. Chúng sống bằng 
cách lấy các chất từ các cơ thể khác như thực vật, động vật. 
- Không có sự phân hóa cơ quan thành thân, lá, rễ, hoa 
 5 
- Phần lớn không có chứa cellulose trong vách tế bào, mà chủ yếu là bằng chitin 
và glucan. Chitin là chất gặp nhiều ở động vật hơn thực vật, chủ yếu ở nhóm 
giáp xác và côn trùng, tạo thành lớp vỏ hoặc cánh cứng cho các loài này. 
- Nấm dự trữ đường dưới dạng glycogen thay vì tinh bột như ở thực vật 
- Nấm cũng không có một chu trình phát triển chung như các loài thực vật 
Mặc dù vậy, nấm cũng không thể là động vật vì: 
- Nấm sinh sản chủ yếu bằng bào tử (hữu tính hay vô tính) giống hạt phấn của 
thực vật 
- Sự dinh dưỡng của nấm liên quan đến hệ sợi nấm. Nấm lấy các chất dinh dưỡng 
thông qua màng tế bào của sợi nấm (tương tự như cơ chế ở rễ thực vật) 
Vì vậy, người ta cho rằng cần tách nấm ra khỏi giới Thực vật và thành lập một giới 
riêng, gọi là giới Nấm (Fungi) 
Nấm là một giới riêng biệt rất lớn với khoảng 1,5 triệu loài (chỉ đứng sau côn 
trùng: 10 triệu loài về số lượng loài), trong đó đã mô tả được 69.000 loài (theo 
Hawksworth,1991), sống khắp nơi trên Trái đất từ hốc tường đến thực vật, động vật, 
con người; bao gồm nấm men, nấm mốc và các loài nấm lớn. Đó là các sinh vật có 
nhân thực (được xếp vào nhóm Eukaryote), tạo bào tử, không có chất diệp lục mà phải 
hấp thu chất dinh dưỡng từ các nguồn khác nhau, sinh sản hữu tính hoặc vô tính, có 
vách tế bào bao bọc bên ngoài và có bộ máy dinh dưỡng thường là dạng sợi có cấu 
trúc phân nhánh gọi là sợi nấm. 
· Khoá phân loại nấm hiện đại bao gồm các ngành và ngành phụ như sau: 
- Ngành nấm nhầy hay niêm khuẩn (Myxomycotina) 
Đặc điểm của nhóm nấm này là vừa mang tính chất thực vật và động vật 
Chúng có kiểu sinh sản bằng bào tử như thực vật nhưng tế bào lại là khối sinh chất 
không có vách bao bọc, di chuyển bằng cử động biến hình và nuốt thức ăn như động 
vật. 
Các niêm khuẩn thường xuất hiện ở những nơi quá ẩm, nhà trồng nấm tưới quá 
ẩm dễ bị nhiễm niêm khuẩn và chúng lây lan rất nhanh. 
- Ngành nấm thật hay chân khuẩn (Eumycotina) chiếm số lượng đông đảo bao 
gồm các tế bào với nhân tương đối hoàn chỉnh. Tế bào có vách bao bọc như tế 
bào thực vật nhưng đa số cấu tạo bởi chitin, tương tự như chất tạo vỏ cứng ở 
các loài côn trùng. Ngoài ra nhiều tế bào nấm còn tích trữ đường ở dạng 
 6 
glycogen, tương tự ở động vật. Ở một số loài còn sinh sản theo lối tạo những 
giao tử có roi để di động (động bào tử) nhưng hợp tử lại phát triển theo một 
kiểu chung của nấm. 
Nấm thật được chia thành 5 lớp: 
a. Lớp Nấm roi (Mastigomycetes): Sợi nấm không ngăn vách, động bào tử 1-2 roi, đẳng giao, 
di giao, noãn giao, hầu hết sồng trong nước 
b. Lớp Nấm tiếp hợp ( Zygomycetes): với các đặc tính chung 
 - Đây là nhóm nấm ký sinh trên động vật, thực vật và các loại nấm khác 
- Hầu hết nấm cho khuẩn ty phát triển và phân nhánh; có màu nâu, xám, trắng 
- Tế bào nấm chứa đầy đủ các thành phần như ti thể, nhân, ribộ thể, hạt lipid, mạng 
nội mạc 
- Màng tế bào chủ yếu là chitosan – chitin. Chitosan có nhiều ở bộ Mucorales và 
Entomophthorales nhưng không có bộ Zoophagales 
- Nấm không có trung thể (centrioles) 
- Sinh sản vô tính với bào tử trong túi hay bọc (sporangiospore) còn gọi là bào tử 
bất động (aplanospores), chứa rất nhiều bọc hay túi bào tử (sporangia). Số ít loài 
nấm sinh sản với bào tử vách dầy (chlamydospore), bào tử đính (conidia) 
- Sinh sản hữu tính với sự phân chia giao tử (2 giao tử phát triển từ khuẩn ty khác nhau). 
Hai giao tử hợp nhau thành bào tử có vách dày gọi là bào tử tiếp hợp (zygospore) nên gọi 
là lớp nấm tiếp hợp (lớp Zygomycetes). Bào tử tiếp hợp chống chịu sự khô hạn và những 
yếu tố bất lợi của môi trường; vỏ bào tử có màu đặc trưng ở nhiều loài nấm nhất định. 
c. Lớp Nấm túi hay Nấm nang ( Ascomycetes): 
- Nhóm nấm xuất hiện ở hầu hết các vùng có khí hậu khác nhau và phát triển phổ 
biến trong đất, trong vùng nuớc mặn hay nước ngọt, hoại sinh trên xác bã động 
thực vật và ký sinh trên thực vật và động vật. 
- Khuẩn ty phát triển và phân nhánh, có vách ngăn ngang; mỗi đoạn nấm chứa 
nhiều nhân. Tuy nhiên, nấm men là sinh vật đơn bào. 
- Trong mỗi vách ngăn có một lổ nhỏ để ty thể, nhân và những phần tử khác có thể 
di chuyển từ tế bào này sang tế bào khác. 
- Mỗi tế bào chứa chitin trong các vi sợi, ngoài ra còn có mannose, glucose, amino 
đường và protein cùng với một enzim trong thành phần vỏ tế bào. 
 7 
- Đặc tính quan trọng để phân biệt với các nhóm nấm khác là nang (ascus) chứa 
các bào tử sinh sản. 
- Bào tử nang được tạo ra sau giai đoạn hợp nhân (caryogamy) và giảm phân, 
trong mỗi nang thường chứa 8 bào tử. Tuy nhiên, có một số loài có số lượng thay 
đổi từ 1 đến hơn 1000 bào tử trong nang. 
- Bào tử nang được xem là bào tử hoàn chỉnh 
- Nang hợp thành nhóm gọi là bào nang (ascocarp), thể quả bào tử hay thể quả 
túi. 
- Thể quả bào tử có dạng ly (cup) hay dạng bình (flask) 
- Bào tử không có roi trong tất cả các chu kỳ sinh truởng. 
- Sinh sản vô tính với bào tử đính (conidia), bào tử đính ở trong một cái bọc gọi là 
cuống bào tử đính (conidiophore). Trong một số loài, sinh sản vô tính với bào tử phấn 
(pycniospore), bào tử vách mỏng (oidia) hay bào tử vách dày (chlamydospore) 
d. Lớp Nấm đảm ( Basidiomyceyes): 
- Các loài nấm thuộc ngành phụ này sống trong đất, hoại sinh hay ký sinh. Nhóm 
hoại sinh gây ra triệu chứng làm mục cây..., nhóm ký sinh gây bịnh rĩ, cháy lá, 
mục nhà cửa.... 
- Nhóm này chỉ sống trên ký chủ thực vật trong tự nhiên 
- Khuẩn ty phân nhánh, phát triển và có vách ngăn ngang, cắm sâu vào trong ký 
chủ để hút chất dinh dưỡng, chúng có màu cam, vàng.... khuẩn ty có sơ cấp, thứ 
cấp.... 
- Vách tế bào cấu tạo bởi các sợi chitin và glucans với mối liên kết 1,3 và 1,6 β-
D-glucosyl 
- Các sợi khuẩn ty quấn chặt vào nhau tạo như một hình dáng của rễ cây 
(rhizomorph) 
- Sinh sản vô tính với đính bào tử, bào tử chia đốt (arthrospore), bào tử vách 
mỏng (oidia), đoạn khuẩn ty và mọc mầm 
- Không có cơ quan sinh dục đặc biệt, hợp nhân chỉ là sự tiếp hợp dinh dưỡng 
(somatogamy) hay sự tiếp tinh (spermatization) 
- Đặc tính bào tử là những đãm bào tử, chúng phát triển một ĐÃM, đãm có thể 
không có vách ngăn ngang (holobasidia) hay có vách ngăn ngang 
 8 
(phragmobasidia), luôn luôn có 4 bào tử đãm trong một đãm, mỗi đãm bào tử có 
một nhân và nẩy mầm ngay trong khuẩn ty đầu tiên. 
- Về mặt kinh tế, ngành phụ NẤM ĐÃM vừa gây hại vừa hữu ích với hàng triệu 
tấn hoa màu bị hại bị bịnh rĩ và đốm lá, chúng tấn công cả cây lương thực lẩn cây 
rừng nhưng có nhóm có ích như các loại nấm ăn như nấm trắng Agaricus 
bisporus, Volvariella volvaria với trên 300.000 tấn cung cấp cho con nguời 
nhưng cũng có loại nấm có độc tố. 
e. Lớp Nấm bất toàn ( Deuteromycetes): 
- được mô tả bởi trên 15.000 loài (Ainsworth, 1973) phần lớn sống trên cạn; Một 
số lớn nấm bất toàn thuỷ sinh (Alatospora, Tricladium, Pyricularia) tìm thấy 
trong cả môi trường biển và nước ngọt, đa số các cá thể hoại sinh hoặc ký sinh, là 
nguyên nhân gây một số bệnh trên thực vật và động vật. 
- Ngoại trừ dạng đơn bào giống như nấm men của Blastomycetes, hầu hết tất cả 
Deuteromycotina còn lại đều có hệ khuẩn ty (mycelium) thật, gồm có sự phát 
triển sợi, phân nhánh và vách ngăn sợi nấm (hypha) 
- Hệ sợi nấm thường có gian bào hoặc nội bào và mỗi tế bào chứa nhiều nhân. 
-Vách ngăn trên tất cả các loài được khảo sát hầu như giống với Ascomycotina,có 
một lỗ thông giữa mỗi vách. 
- Hoàn toàn không có sinh sản hữu tính, sinh sản chủ yếu bằng dạng bào tử đặc 
biệt là bào tử đính (conidia); Bào tử là bào tử đính bất động, phát triển bên ngoài 
cuống bào tử đính, về phần này thì Deuteromycotina giống như Ascomycotina. 
Bào tử đính có hình dạng, kích thước, màu sắc thay đổi nó có thể trong suốt 
hoặc có màu sắc thay đổi, đơn nhân hoặc đa nhân, có vách ngăn ngang, dọc hoặc 
không; Nó có thể có hình trứng (oval), thuôn dài, hình cầu, dạng sao, dạng hơi 
cong, dạng sợi, hình đĩa, dạng cuộn xoắn hay những dạng khác. 
- Bào tử đính được sinh trực tiếp từ cuống bào tử hoặc từ một vài kiểu thể quả như; bó 
sợi bào tử (synnema) (hình 6.1), cụm cuống bào tử (arcevulus) (hình 6.2), gốc cụm bào 
tử đính (sporodochium) hoặc túi bào tử phấn (pycnidium). Những thể quả này là các mô 
mềm giả trong phạm vi nơi bào tử được sinh ra. Sutton (1973) phát hiện chỉ có 3 kiểu 
thể quả là túi bào tử phấn, cụm cuống bào tử và lớp chất đệm (stroma) 
 9 
II. TẦM QUAN TRỌNG CỦA NẤM ĐỐI VỚI CON NGƯỜI 
Những nghiên cứu có hệ thống về nấm chỉ bắt đầu khoảng 260 năm nay nhưng 
những ứng dụng của nấm đã được con người sử dụng từ hằng ngàn năm. Thực vậy, 
người cổ đại đã từng ứng dụng rất tốt các quá trình lên men sinh học. Mặc dù không hề 
biết rằng quá trình lên men có sự tham gia của một số loài nấm men nhất định, nhưng 
người Ai Cập từng nghĩ rằng đó là món quà Thượng đế ban tặng cho loài người. 
Ngưỡi Hy Lạp cổ thờ cúng thần Dionysus (thần rượu) và La mã cổ thì thờ cúng thần 
Bacchus (thần rượu) và có những lễ hội rất lớn để tế các vị thần này hằng năm (trong 
lễ hội này rượu được cho chảy tràn lan và uống thoải mái). Người La Mã cho rằng sự 
xuất hiện của nấm ăn và nấm Truffle (nấm cục) là do một chùm sáng từ thần Jupiter 
gởi đến Trái đất. Cho đến nay, vẫn có nhiều vùng trên đất nước Mexico và Guatemala, 
người ta vẫn tin rằng sự xuất hiện của loài nấm tán (Amanita muscaria) có liên quan 
đến sấm sét. Vai trò của nấm trong tôn giáo tín ngưỡng của người Mexico và 
Guatemala cũng đã được ghi nhận trong tài liệu của Lowvy (1971) và việc sử dụng 
nấm Psilocybe cubensis như một linh vật trong một bộ phận người dân Mexico cũng 
đã được ghi nhận bởi Wasson (1980) và Wasson et.al (1974) 
Tầm quan trọng của nấm đối với con người có thể tóm tắt trong sơ đồ sau: 
 10 
NAÁM 
Ch
uy
eån
 h
oùa
si
nh
 h
oïc
Saûn phaåm 
chuyeån hoaù höõu 
ích 
Hoaït tính 
enzyme 
Sinh khoái 
Kieåm
 soaùt 
sinh hoïc 
La
âm
ng
hi
eäp
Gaây beänh 
thöïc vaät 
Gaây beänh ngöôøi 
vaø ñoäng vaät 
Ñoäc toá naám Hö hoûng (thöïc phaåm, 
nguyeân vaät lieäu) 
Le
ân 
m
en
 n
aám
 m
en
Rö
ôïu
Ba
ùnh
 m
ì 
St
er
oi
d 
Co
äng
 si
nh
 n
aám
 -r
eã Khaùng sinh Hormon TV Baùnh mì 
Töông, chao 
Thöc aên 
töø naám
m
en 
Protein 
töø naám
D
ieät coân 
truøng 
BAN 
THU 
Thöïc döôïc phaåm (naám troàng) 
aên) 
 11 
Chương 2: CÁC ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA NẤM 
I. ĐẶC ĐIỂM CẤU TẠO TẾ BÀO 
1. Sợi nấm và hệ sợi nấm 
Cơ thể của nấm là một tản, tức là một cơ thể có bộ máy sinh dưỡng chưa phân 
hoá thành các cơ quan khác nhau, Vì vậy, nếu coi nấm thuộc về giới Thực vật, nấm 
được xếp vào nhóm Tản thực vật, cùng với các ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta), Tảo 
lam (Cyanophyta) và các ngành Tảo (Algae). Tản của nấm có thể đơn bào hình cầu 
hoặc hình trứng, nhưng thông thường có dạng sợi và được gọi là sợi nấm. 
Có 2 dạng sợi : 
- Sợi sơ cấp ( haploid) sinh ra bào tử, tế bào có một nhân 
- Sợi thứ cấp (diploid) phối hợp 2 sợi sơ cấp, tế bào có hai nhân 
Sợi nấm thường là một ống hình trụ dài không phân nhánh hoặc phân nhánh, có 
kích thước khác nhau. Đường kính của các sợi nấm thường 3-5 m, nhưng cũng có 
thể tới 10m, và ở một số trường hợp đặc biệt như ở giá nang bào tử kín của loài nấm 
tiếp hợp Phycomyces blakesneanus đường kính tới 1mm. Chiều dài của các sợi nấm có 
thể tới vài chục cm. Giá nang bào tử kín của loài nấm tiếp hợp vừa nói trên có chiều 
dài đến 30cm. Các sợi nấm vừa phát triển theo chiều dài ở ngọn (riêng sợi nấm thứ cấp 
có kiểu sinh sản đặc biệt gọi là mấu liên kết), có thể tạo thành các nhánh ngang và ở 
các sợi nấm ngăn vách, vừa tạo thành các vách ngang. Các nhánh lại có thể tiếp tục 
phân nhánh liên tiếp. Toàn bộ sợi nấm và các nhánh nấm (nếu có) phát triển từ một 
bào tử nấm theo ba chiều trên một cơ chất thành một khối sợi được gọi là hệ sợi nấm. 
Ở một số nấm, các sợi nấm có nhánh quấn chặt, thậm chí dính liền với nhau theo chiều 
dọc tạo thành các dạng hình thái đặc biệt như thể đệm, hạch nấm, chụp nấm, rễ giả 
Các vách ngang ở sợi nấm ngăn vách đều có lỗ thôn ... n dùng cho cả con 
người. 
 127 
II.2. Nấm mốc ( nấm sợi) 
Nấm mốc cũng thuộc nhóm vi nấm, có kích thước hiển vi. Khác với nấm men, 
nó không phải là những tế bào riêng biệt mà là một hệ sợi phức tạp, đa bào với màu 
sắc phong phú. 
b. Hình thái và kích thước: 
Nấm mốc có cấu tạo hình sợi phân nhánh, tạo thành một hệ sợi chằng chịt phát 
triển rất nhanh gọi là khuẩn ti thể hay hệ sợi nấm. Chiều ngang của khuẩn ti thay đổi 
từ 3-10 m. Nấm mốc cũng có 2 loại khuẩn ti: khuẩn ti khí sinh mọc trên bề mặt môi 
trường, từ đây sinh ra những cơ quan sinh sản và khuẩn ti cơ chất mọc sâu vào trong 
môi trường. 
 Khuẩn lạc của nấm mốc cũng có nhiều màu sắc như khuẩn lạc xạ khuẩn. 
Khuẩn lạc nấm mốc khác khuẩn lạc xạ khuẩn ở chỗ nó phát triển nhanh hơn và thường 
to hơn khuẩn lạc xạ khuẩn nhiều lần. Dạng xốp hơn do kích thước khuẩn ti to hơn. 
Thường thì mỗi khuẩn lạc sau 3 ngày phát triển có kích thước 5-10mm trong khi đó 
khuẩn lạc của xạ khuẩn chỉ khoảng 0,5 – 2 mm 
c. Cấu tạo tế bào 
 Cũng như nấm men, nấm mốc có cấu tạo tế bào điển hình như ở sinh vật bậc 
cao. Thành phần hóa học và chức năng của các cấu trúc này cũng tương tự như ở nấm 
men. Điều sai khác cơ bản giữa nấm mốc và nấm men là tổ chức tế bào. 
 Nấm men chỉ là những tế bào riêng rẽ hoặc xếp với nhau theo kiểu cây xương 
rồng như đã nói ở phần trên. Nấm mốc có tế bào phức tạp hơn, trừ một số nấm mốc 
bậc thấp có cấu tạo đơn bào phân nhánh. Ở những nấm mốc bậc thấp này, cơ thể là 
một hệ sợi nhiều nhân không có vách ngăn. 
 Đa số nấm mốc có cấu tạo đa bào , tạo thành những tổ chức khác nhau như sợi 
khí sinh, sợi cơ chất. Sợi cơ chất của nấm mốc không đơn giản như ở xạ khuẩn mà 
phức tạp hơn nhiều. Có những loài có sợi cơ chất giống như rễ chùm ở thực vật gọi là 
rễ giả, ví dụ như ở Aspergilus niger. Ở những loài nấm mốc ký sinh trên thực vật, sợi 
cơ chất tạo thành những cấu trúc đặc biệt gọi là vòi hút. 
Ở một số loài nấm mốc, các sợi nấm nối với nhau thông qua các cầu nối hình thành 
giữa các sợi nằm gần nhau gọi là sự hợp nối do có hiện tượng 2 khối nguyên sinh chất 
trộn lẫn với nhau. Đó có thể là một hình thức lai dinh dưỡng. 
 128 
Một số loài nấm mốc có cấu tạo gần giống mô thực vật gọi là mô giả. Đó là các tổ 
chức sợi xốp gồm các sợi nấm xếp song song với nhau tạo thành một tổ chức sợi xốp. 
Ngoài tổ chứa sợi xốp còn có tổ chức màng mỏng giả gần giống như màng mỏng ở 
thực vật bậc cao. Chúng gồm những tế bào có kích thước xấp xỉ nhau hình bầu dục, 
xếp lại với nhau. Hai tổ chứa trên có ở thể đệm và hạch nấm. Thể đệm cấu tạo bởi 
nhiều khuẩn ti kết lại với nhau, từ đó sinh ra các cơ quan sinh sản của nấm mốc. Hạch 
nấm thường có hình tròn hoặc hình bầu dục không đều, kích thước tuỳ theo loài, từ 
dưới 1mm đến vài cm. Đặc biệt có loài có kích thước hạch nấm tới vài chục cm. Hạch 
nấm là một tổ chức giúp cho nấm sống qua các điều kiện ngoại cảnh bất lợi. Sợi nấm 
tồn tại trong hạch không phát triển. Khi gặp điều kiện thuận lợi, hạch sẽ nảy mầm và 
phát triển bình thường. 
d. Sinh sản 
 Nấm mốc có 3 hình thức sinh sản chính: 
· Sinh sản dinh dưỡng 
- Sinh sản dinh dưỡng bằng khuẩn ti: là hình thức từ một khuẩn ti gây ra những 
đoạn nhỏ, những đoạn nhỏ này phát triển thành một hệ khuẩn ti. 
- Sinh sản dinh dưỡng bằng hạch nấm: như đã nói ở phần trên 
- Sinh sản dinh dưỡng bằng bào tử dày: trên phần giữa của khuẩn ti hoặc phần 
đầu khuẩn ti hình thành tế bào có màng dày bao bọc, bên trong chứa nhiều chất dự trữ. 
Gặp điều kiện thuận lợi, bào tử dày sẽ nảy mầm thành một hệ sợi nấm. Bào tử dày 
thường là đơn bào, đôi khi là 2 hay nhiều tế bào. 
· Sinh sản vô tính: 
 Sinh sản vô tính ở nấm mốc có 2 hình thức: 
- Bào tử kín: là bào tử hình thành trong một nang kín. Từ một khuẩn ti mọc lên 
cuống nang, cuống nang thường có đường kính lớn hơn đường kính khuẩn ti. Cuống 
nang có loại phân nhánh và có loại không phân nhánh. Trên cuống nang hình thành 
nang bào tử. Cuống nang có phần ăn sâu vào trong nang gọi là nang trụ. Nang trụ có 
hình dạng khác nhau tuỳ loài. Ở một số loài, bào tử nằm trong nang có tiên mao, khi 
nang vỡ, bào tử có khả năng di động trong nước gọi là động bào tử (Zoospore) 
 Sự khác nhau giữa bào tử dày ở sinh sản dinh dưỡng và bào tử kín ở sinh sản vô 
tính : bào từ dày chính là một hoặc một vài tế bào trong một sợi nấm hình thành màng 
 129 
dày bọc lại. Bào tử kín phức tạp hơn, có cơ quan mang bào tử là nang, có nang trụ, 
cuống nang 
- Bào tử đính: là hình thức bào tử được hình thành bên ngoài cơ quan sinh bào tử. 
Từ sợi nấm mọc lên cuống sinh bào tử bằng cách phân cắt cùng một lúc từ một sợi 
thành nhiều bào tử. Có loại mọc chồi thành bào tử thứ nhất, rồi bào tử thứ nhất lại mọc 
chồi thành bào tử thứ hai, cứ như thế tạo thành chuỗi. Trong chuỗi kiểu này bào tử ở 
cuối chuỗi non nhất, bào tử ở sát cuống sinh bào tử giá nhất, gọi là chuỗi gốc già. Có 
loại các bào tử được liên tiếp mọc ra từ đỉnh cuống sinh bào tử đẩy dần thành một 
chuỗi trong đó bào tử ở cuối chuỗi được sinh ra đầu tiên gọi là chuỗi gốc non. 
 Ở một số loài bào tử nằm trong thể bình, phương thức sinh bào tử cũng tương 
tự như ở cơ chế trên (phân cắt cùng một lúc, chuỗi gốc già, chuỗi gốc non). Đặc điểm 
khác cơ bản là cuống sinh bào tử và bào tử nằm trong một thể hình bình, các bào tử 
sinh ra được đẩy dần ra khỏi miệng bình. Khác với bào tử kín, nang phải vỡ ra bào tử 
mới ra ngoài được. 
 Ngoài các hình thức trên còn có một số hình thức khác nữa. Trên cùng một loài 
nấm mốc có thể có nhiều hình thức sinh sản khác nhau. Ví dụ như Fusarium có bào tử 
dày và bào tử đính. Cách phát sinh bào tử khác nhau cũng có thể có ở cùng một loài 
nấm. 
· Sinh sản hữu tính 
 Nấm mốc có 3 hình thức sinh sản hữu tính : đẳng giao, dị dao và tiếp hợp 
- Đẳng giao: từ sợi khuẩn ti sinh ra các túi giao tử trong có chứa giao tử. Các giao 
tử sau khi ra khỏi túi kết hợp với nhau thành hợp tử. Hợp tử phân chia giảm nhiễm 
thành các bào tử. Mỗi bào tử sau khi được phóng thíchra từ hợp tử có thể phát sinh 
thành sợi nấm. Các giao tử và túi giao tử hoàn toàn giống nhau giữa cơ thể “cái” và cơ 
thể “đực” 
- Di giao: là trường hợp các giao tử và túi giao tử ở cơ thể “đực” và cơ thể “cái” 
khác nhau. Ở lớp nấm noãn (Oomycetes) cơ quan sinh sản cái gọi là noãn khí ở trong 
có chứa noãn cầu. Cơ quan sinh sản đực gọi là hùng khí có hình ống cong. Có thể có 
nhiều hùng khí mọc hướng về phía noãn khí, trong hùng khí chứa các tinh trùng. Khi 
hùng khí mọc vươn tới noãn khí, từ hùng khí tạo thành các ống xuyên và qua đó tinh 
trùng vào thụ tinh noản cầu tạo thành noãn bào tử. Noãn bào tử được bao bọc với một 
màng dày, sau một thời gian phân chia giảm nhiễm và phát triển thành sợi nấm mốc. 
 130 
- Tiếp hợp: Hình thức sinh sản thường gặp ở nấm tiếp hợp. Từ 2 khuẩn ti khác 
nhau gọi là sợi âm và sợi dương mọc ra 2 mấu lồi gọi là nguyên phối nang. Các 
nguyên phối nang mọc hướng vào nhau dần dần hình thành màng ngăn với khuẩn ti 
sinh ra nó tạo tế bào đa nhân. Hai tế bào đa nhân tiếp hợp với nhau tạo thành hợp tử đa 
nhân gọi là bào tử tiếp hợp có màng dày. Hợp tử sau một thời gian nảy mầm mọc 
thành ống mầm. Đầu ống mầm sau phát triển thành một nang vô tính chứa nhiều bào 
tử. Ống mầm trở thành cuống nang giống như trường hợp hình thành bào tử kín. Sau 
một thời gian nang vỡ giải phóng bào tử ra ngoài. Mỗi bào tử phát triển thành một sợi 
nấm. 
 Ngoài các hình thức sinh sản điển hình như trên, ở nấm mốc còn có hình thức 
sinh sản phần nào phức tạp hơn, gần giống với thực vật. Đó là ở một số loài thuộc lớp 
nấm đảm ( Basidiomycetes) 
e. Ý nghĩa thực tế của nấm mốc 
Nấm mốc hay nấm sợi là một nhóm vi sinh vật phân bố rộng rãi trong thiên 
nhiên. Chúng tham gia tích cực vào các quá trình chuyển hoá vật chất, khép kín các 
vòng tuần hoàn vật chất trong tự nhiên. Khả năng chuyển hóa vật chất của chúng được 
ứng dụng trong nhiều ngành, đặc biệt là chế biến thực phẩm (làm rượu, làm tương, 
nước mắm) Mặt khác có nhiều loài nấm mốc mọc trên các nguyên , vật liệu đồ dùng 
, thực phẩm phá hỏng hoặc làm giảm chất lượng của chúng. Một số loài còn gây 
bệnh cho người, động thực vật (bệnh lang ben, vảy nến ở người, nấm rỉ sắt ở thực 
vật) 
3. MỘT SỐ ỨNG DỤNG CỦA VI NẤM TRONG CÔNG NGHIỆP 
· Sản xuất sinh khối giàu protein từ nấm men 
Từ cuối thế kỷ 20, L.Pasteur (1958) và Duclaux (1864) đã phát hiện thấy nấm 
men có khả năng sinh sôi nảy nở trên môi trường có nguồn thức ăn N vô cơ. Năm 
1915, Classen đã chứng minh có thể nuôi nấm men trong môi trường chứa 0,5-1% 
đường cùng một lượng nhỏ sunfat amon. 
Tế bào nấm men có chứa rất nhiều protein (15-50%), vitamin nhóm B, gluxit 
(20-40%), lipid (5-20%) a.nucleic 10% Do đó, sinh khối nấm men có thể coi là 
nguồn bổ sung dinh dưỡng quan trọng trong chăn nuôi và ngay cả dùng làm thức ăn 
giàu protein bổ sung cho con người trong hoàn cảnh nhân loại đang thiếu protein thì 
điều này càng có ý nghĩa quan trọng. Nguồn protein thu được từ nấm men có ưu việt là 
 131 
rất kinh tế bởi vì nấm men phát triển với một tốc độ cực kỳ nhanh chóng- so với các 
loài động vật nuôi cho protid như cá, heo, trâu bògấp đến hằng chục ngàn lần, hơn 
ngũ cốc hằng trăm lần. Nếu cấy 300kg nấm men giống vào hệ thống lên men sau 24h 
có thể tạo được 25-30ngàn kg sinh khối, chứa 11000 –13000kg protein dễ tiêu hóa. 
Trong khi đó, 1 con bò 300kg sau 24h chăm sóc tốt cũng chỉ tăng trung bình 1,1-1,2kg 
thể trọng trong đó chỉ có khoảng 120g protein. Một nhà máy có công suất 28-30 tấn 
sinh khối /ngày có thể cho 9,2 –9,9 nghìn tấn sinh khối /năm tương ứng với 4-5 nghìn 
tấn protein dễ tiêu hóa. Vì thế hiện nay các nước phát triển đều chú ý đáng kể đến 
ngành sản xuất này. 
Một đặc điểm rất đáng chú ý là nguồn nguyên liệu để sản xuất sinh khối nấm 
men lại là các loại phụ phế liệu do các nhà máy thải ra, rất đa dạng và rẽ tiền (như rỉ 
đường, nước thải tinh bột, các phế liệu dầu mỏ) nên việc tận dụng các nguồn nguyên 
liệu này còn góp phần hạn chế ô nhiễm môi trường. 
Nguồn nguyên liệu: 
- Nhóm nguyên liệu có đường (rỉ đường, huyết thanh, dịch ép phế liệu công 
nghiệp đồ hộp trái cây) 
- Nhóm nguyên liệu có bột: từ các nhà máy sản xuất tinh bột (nước thải tinh bột) 
- Nhóm nguyên liệu có cellulose: phế liệu của nhà máy gỗ, giấy, bông 
- Nhóm nguyên liệu phế liệu dầu mỏ 
Tuỳ theo chủng nấm men mà chọn lựa nguyên liệu sử dụng cho phù hợp 
Dưới đây là một số chủng nấm men quan trọng trong sản xuất sinh khối tường ứng với 
nguyên liệu sử dụng: 
 132 
Cơ chất Chủng nấm men 
Rỉ đường 
Dung dịch đường 
- Saccharomyces cerevisiae 
- Candida tropicalis và C.utilis 
Dịch thuỷ phân cellulose 
- Candida tropicalis 
- Candida utilis 
Tinh bột và nước thải tinh bột - Endomycopsis fibuoigera 
- C.utilis và C.tropicalis 
Nhũ thanh - Torula cremoris 
- Torula lactosa 
n-ankan - Sac. Fragilis 
- Candida pseudotropicalis 
Metan và methanol - C. methanolica 
- Hansenula capsulata 
Nước thải chứa dầu mỡ - Candida utilis 
 133 
* Qui trình sản xuất 
 Nguyeân lieäu 
Xöû lyù sô boä 
Thanh truøng NL 
Nuoâi ôû toaám 300C vaøi ngaøy 
cho teá baøo naám men phaùt 
trieãn taêng sinh khoái 
Ly taâm thu sinh khoái 
Teá baøo naám men 
Nghieàn phaù vôõ teá baøo 
Protein 
Xöû lyù tinh saïch 
Protein tinh saïch 
Döôïc phaåm Thöùc aên gia suùc CN thöïc phaåm 
- Taùch taïp chaát 
- Pha loaõng noàng ñoä ñöôøng 
- Boå sung theâm chaát dinh döôõng 
Boå sung naám men Suïc khí 
Duøng dung moâi hoaëc caùc phöông 
phaùp tuûa khaùc thu protein 
 134 
 Lưu ý: Khi sử dụng làm thực phẩm thì về tính chất cảm quan: protein thu được từ 
nấm men thiếu độ dai và không có màu sắc như protein động thực vật. Do đó, người ta 
khắc phục bằng cách: 
- Màu sắc: nhuộm màu phới hồng như thịt 
- Độ dai: trộn thêm các protein hình sợi để tăng độ dai ( như collagen, ceratin, 
gelatin) 
· Trong công nghiệp sản xuất các acid hữu cơ 
Acid citric còn gọi là acid limonic là một chất tinh thể rắn, có vị chua, dễ hòa 
tan trong nước, là một acid quan trọng trong công nghiệp thực phẩm như dùng trong 
sản xuất bánh kẹo, rau quả, thịt cá, mứt trái cây đóng hộp. Ngoài ra trong công nghiệp 
phim ảnh, in, y học cũng cần acid citric. 
Acid citric có thể được thu nhận từ 3 nguồn: 
- Tách chiết từ hoa quả và lá cây 
- Tổng hợp hóa học 
- Lên men 
Trong 3 phương pháp này thì lên men được xem là phương pháp có hiệu quả 
kinh tế nhất. Do đó, nó được sử dụng rộng rãi trong công nghiệp sản xuất acid citric 
trên thế giới hiện nay. 
Trong số các chủng vi nấm có khả năng sản xuất acid citric ( nấm men Candida 
lipolytica, C.tropicalis, C.fibriae; nấm mốc Aspergillus awamori, Asp usamoi, 
Asp.niger) thì cho cho hiệu suất tạo acid citric cao là Asp.niger 
Nguồn nguyên liệu sử dụng cho lên men: hiện nay, đa số các nhà máy sử dụng 
mật rỉ hoặc mật củ cải đường để nuôi nấm mốc sản xuất acid citric. Mật rỉ là nguồn 
phế liệu của công nghiệp đường mía, chứa khoảng 30-35% đường, ngoài ra trong 
thành phần mật rỉ còn chứa nhiều vitamin B và H rất tốt cho sự tăng trưởng của nấm 
mốc. Ngoài ra cần bổ sung thêm một số thành phần khác vào môi trường lên men để 
kích thích sự tạo acid citric như : 
- K4Fe(CN)6 để loại các kim loại có trong mật rỉ có ảnh hưởng đến hiệu suất tạo 
acid citric của Asp.niger 
- Khoáng nitrogen : NH4(SO4) hoặc urea 
- Khoáng Phospho: KH2PO4 
 135 
Ngoài ra việc bổ sung thêm ethanol hoặc methanol trong môi trường lên men có 
tác dụng ức chế tạo bào tử và kích thích sự tích luỹ acid citric trong tế bào nấm mốc. 
* Phương pháp lên men: 
- Lên men bề mặt: Môi trường lên men sau khi khử trùng sẽ cho vào các khay 
nhôm kích thước 1m x 2m x 0,15m hoặc 4m x 5m x 0,2m , để nguội + ethanol 2% và 
phun bào tử (107 tế bào / g) 
Thông gió, nhiệt độ 30 –320C 
Thời gian lên men 8-9 ngày 
Sau khi kết thúc lên men, rửa màng khuẩn ty bằng nước nóng, dích acid citric có hàm 
lượng 70-100 g/l tuỳ loại giống và điều kiện lên men, hiệu suất sử dụng đường 50-70% 
Ưu điểm: thiết bị lên men đơn giản, điều kiện lên men dễ, khi nhiễm chỉ nhiễm từng 
khay 
Khuyết điểm: tốn diện tích và nhân công 
- Lên men chìm: phương pháp này được áp dụng vào năm 1930 để sản xuất acid 
citric. Nấm mốc tạo ra hệ sợi nằm toàn bộ trong môi trường lỏng và phát triển theo 
chiều sâu của môi trường 
Nuôi cấy chìm được tiến hành trong các thùng lên men 10000-15000lít chứa môi 
trường dinh dưỡng có cánh khuấy liên tục để cung cấp oxy cho vi sinh vật phát triển; 
lên man hoàn toàn vô trùng, thời gian lên men 6 ngày. Dịch acid citric có hàm lượng 
120g/l tuỳ loại giống và điều kiện lên men. Hiệu suất sử dụng đường là 50-85% 
Ưu điểm: dễ cơ khí hoá, ít tốn nhân công, diện tích bề mặt nhỏ, hiệu suất tổng hợp cao 
Nhược điểm: thiết bị hiện đại, điều kiện vô trùng tuyệt đối, cần có sự đầu tư kỹ thuật 
và công nghệ cao. 
Tuy vậy, đây vẫn là phương pháp được sử dụng hầu hết trong công nghiệp sản xuất 
acid citric từ nấm mốc Asp. niger 
- Lên men xốp: đây cũng là phương pháp lên men bề mặt nhưng sử dụng trên 
môi trường bán rắn ( tinh bột, bã khoai mì, bã ngô, bã các loại trái cây) 
· Trong công nghiệp sản xuất các acid amin 
· Trong công nghiệp sản xuất tương, chao 
· Trong công nghiệp sản xuất enzym 
· Trong công nghiệp sản xuất vitamin 
· Trong công nghiệp sản xuất chất kháng sinh