Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi (Phần 2)

122 
Chương VI 
QUAN HỆ HỌ HÀNG VÀ CÁC THAM SỐ 
DI TRUYỀN 
Chương này sẽ đề cập các kiến thức liên quan đến quan hệ di 
truyền cộng gộp và quan hệ di truyền trội, các tham số di truyền như hệ số 
di truyền, hệ số lặp lại, hệ số tương quan và phương pháp ước tính các 
tham số đó. Có thể nói rằng chương này là một chương cơ bản phục vụ 
cho các chương tiếp theo, hay nói cụ thể hơn là phục vụ cho việc tiếp cận 
các kiến thức liên quan đến chọn lọc và lai tạo. 
6.1 Di truyền tính trạng 
6.1.1 Tính trạng chất lượng 
Tính trạng chất lượng là tính trạng mà tính di truyền của nó được 
chi phối bởi chỉ một hoặc hai cặp gen. Loại tính trạng này thường biểu 
hiện ở các trạng thái khác nhau ví dụ: có sừng hoặc không có sừng, có 
màu hoặc không có màu, tai thẳng hoặc tai cụp, mào đơn hoặc, mào nụ.... 
6.1.2 Tính trạng số lượng 
Tính trạng số lượng tao ra sự khác nhau giữa các vật nuôi theo 
mức độ hơn là trạng thái. Hầu hết các tính trạng sản xuất đều thuộc vào 
tính trạng số lượng. Nếu số lượng vật nuôi đủ lớn và khả năng sản xuất 
của vật nuôi được đánh dấu như phân bố tần suất, thì sự phân bố của các 
tính trạng này một cách liên tục. 
0
10
20
30
40
50
60
70
21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43
Nàng suá út (kg)
S
ä
ú l
æ
å
ün
g
Hình 6.1. Phân bố tần suất về năng suất sản phẩm của gia súc 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
123 
Và sự phân bố của các tính trạng này thường có hình chuông và 
người ta gọi là phân bố chuẩn. Trong trường hợp phân bố như vậy sẽ có 
một số ít cá thể định vị tại hai cực của phân bố có nghĩa là các cá thể có 
giá trị tính trạng rất lớn và giá trị rất bé. Trong khi đó phần lớn các các thể 
tập trung gần trung tâm của sự phân bố và có giá trị tính trạng gần với 
trung bình của quần thể. Ta có thể thấy được sự phân bố này qua hình 6.1. 
Tuy nhiên, một vài tính trạng quan trọng lại phân bố khác so với 
phân bố chuẩn. Ðó là trường hợp phân bố mà một số lượng lớn tập trung ở 
mức thấp hơn, ví dụ số con sinh ra ở bò là 1 con/lứa đẻ, và một lượng nhỏ 
tập trung ở mức cao hơn ví dụ số con sinh ra là 2 con/lứa đẻ. Trường hợp 
phân bố này người ta gọi là phân bố lệch. Những tính trạng như vậy 
thường cũng được xem là tính trạng số lượng hơn là tính trạng chất lượng, 
bởi vì nó được chi phối bởi nhiều cặp gen. 
Tính trạng số lượng thông thường chịu sự chi phối của nhiều cặp 
gen, mỗi cặp gen như vậy đóng góp một phần ảnh hưởng. Hầu hết các tính 
trạng sản xuất như khả năng cho thịt, sữa và số con sinh ra/lứa là tính 
trạng số lượng. Một tập hợp các gen khác nhau, hoạt động cùng nhau 
trong mối kết hợp với môi trường tạo nên một khoảng biến động liên tục 
của các giá trị tính trạng. Sự biến động đó người ta gọi là sự biến thiên của 
tính trạng. 
6.1.3 Tính trạng tổng hợp 
Rất nhiều tính trạng ảnh hưởng đến khả năng sản xuất của vật nuôi 
ví dụ sữa, thịt là sự kết hợp của nhiều tính trạng thành phần. 
 Khả năng sản xuất thịt của cừu là một tính trạng tổng hợp, nó liên 
quan đến nhiều tính trạng thành phần khác: 
 - Khả năng sinh sản của con cái 
 Tỷ lệ thụ tinh, và 
 Số con sinh ra trong một lần sinh 
 - Tỷ lệ sống sót của cừu con, 
 - Khả năng làm mẹ, 
 - Khả năng sinh trưởng của cừu con, 
 - Năng suất và phẩm chất thân thịt, và 
 - Hiệu quả chuyển hoá thức ăn. 
6.2 Sự biến thiên/sai khác giá trị của các tính trạng số lượng 
Sự biến thiên giá trị của các tính trạng là chìa khoá đem lại tiến bộ di 
truyền. Nếu tất cả vật nuôi hoàn toàn giống nhau về giá trị tính trạng hay 
kiểu hình, thì chúng ta không thể chọn ra được những cá thể tốt hơn cá thể 
khác. Sự biến thiên di truyền có thể có ở các hình thức sau đây: 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
124 
 - Sự khác nhau giữa các giống, 
 - Sự khác nhau giữa các tổ hợp lai của các giống, 
 - Sự khác nhau giữa giống lai và giống thuần, và 
 - Sự khác nhau giữa các cá thể trong cùng một giống hoặc một dòng. 
Sự sai khác có ý nghĩa là sự sai khác về mặt di truyền. Do vậy, sự so 
sánh giữa các giống hoặc cá thể phải được tiến hành trong các điều kiện 
môi trường giống nhau. Tốt hơn hết là vật nuôi được nuôi dưỡng trong 
một trang trại, cùng một điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc và quản lý. 
Một trong những nhiệm vụ của các nhà khoa học về giống vật nuôi là 
xác định được phần nào trong sự biến thiên của các tính trạng là do sự 
khác nhau giữa các cá thể, đặc biệt là sự khác nhau về mặt di truyền giữa 
các cá thể. Nhờ vào đó mà những cá thể có tính di truyền vượt trội được 
chọn lọc để tạo ra thế hệ mới tốt hơn. Ðể minh chứng vai trò của sự biến 
thiên hay sự sai khác giữa các cá thể và mối liên quan của nó với chọn lọc 
chúng ta xem xét số liệu trong bảng dưới đây (Bảng 6.1). Nó bao gồm số 
liệu về khối lượng cai sữa tại 21 ngày tuổi và lượng ăn vào (g/ngày) của 
chuột. 
Bảng 6.1. Sự sai khác về giá trị giữa các cá thể và giữa các tính trạng 
Chuột 
số 
 1 2 3 4 5 6 7 8 
Khối 
lượng 
Lượng 
ăn vào 
22 21 30 28 26 20 25 22 
56 65 51 77 61 72 80 44 
Chuột 
số 
 9 10 11 12 13 14 15 16 
Khối 
lượng 
Lượng 
ăn vào 
21 29 25 29 26 23 29 21 
79 67 57 61 72 51 87 59 
Khi nhìn vào bảng số liệu trên ta phát hiện sự khác nhau của hai tính 
trạng trên. Khối lượng thấp nhất là 20 và cao nhất là 30. Lượng ăn vào 
thấp nhất và cao nhất lần lượt là 44 và 87. Như vậy có vẻ rằng lượng ăn 
vào biến thiên hơn khối lượng. Tuy nhiên, nếu chúng ta xem xét khoảng 
biến thiên thì không phải là cách tốt nhất để xem xét sự biến thiên của các 
tính trạng. Phương sai là phương thức tốt nhất để xác định sự biến thiên 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
125 
của các tính trạng. Công thức tính phương sai như sau. Ký hiệu phương sai 
có thể là Var, hoặc V hoặc σ2 công thức tính phương sai: 
1
)(
1
2
2
2
2
n
n
x
x
n
Xx
i
ii
Trong đó: xi là giá trị của cá thể thứ i, X là giá trị trung bình của quần 
thể (đàn), n là số cá thể của quần thể. 
Hình 6.2. Phân bố Gauss (còn gọi là phân bố chuẩn) 68% cá thể có giá trị 
trong khoảng ( 1X ) và 95% cá thể có giá trị trong khoảng ( 2X ) 
Trung bình khối lượng cho 16 cá thể trong bảng 6.1. là 24,8. Và 
phương sai là 11,54. Căn bậc hai của phương sai gọi là độ lệch chuẩn đối 
với khối lượng là 3,40. Ý nghĩa của độ lệch chuẩn có thể dễ dàng thấy 
được thông qua đường cong Gauss (Hình 6.2).Công thức mô tả đường 
cong Gauss hay phân phối chuẩn là: 
e 
2
1
 = p(x) 2
2
2
)--(x
2
Trong đó: 
µ là trung bình của sự phân bố 
σ là độ lệch chuẩn của sự phân bố 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
126 
p(x) là xác suất của một quan sát x, nói chặt chẽ hơn là vùng dưới 
đường từ (x-λ) đến (x+ λ), trong đó λ là một số nhỏ. 
Qua phân bố trên ta thấy phần lớn các giá trị khối lượng của chuột 
nằm xung quanh giá trị trung bình, nhưng một số có giá trị cao hơn hẳn 
hoặc thấp hơn hẳn. Ðường cong Gauss thể hiện một sự phân bố chuẩn và 
xác định xác xuất của một giá trị nhất định nào đó. Ví dụ 50% cá thể cao 
hơn giá trị trung bình và 50% các thể thấp hơn giá trị trung bình (trung 
bình tương đương với trung vị). Ðộ lệch chuẩn có thể xác định từ đường 
cong Gauss. 
Bởi vì độ lệch chuẩn thể hiện giá trị của tính trạng, cho nên nó không 
trực tiếp cho thấy một tính trạng có độ biến thiên cao hay thấp. Ðể có thể 
thấy một cách trực tiếp hơn người ta dùng hệ số biến dị (CV %), là tỷ số 
giữa độ lệch chuẩn và trung bình (SD/µ). Trong ví dụ ở trên CV đối với 
khối lượng của chuột là (3,40/24,8) x 100 =13,7%, và CV % của lượng ăn 
vào là (12,07/64,9) x 100 =18,6%. Như vậy, sự biến thiên của lượng ăn 
vào là lớn hơn sự biến thiên của khối lượng. 
6.3 Mô hình di truyền cơ bản của tính trạng đa gen 
Trước hết là thu thập các giá trị kiểu hình của một số lượng lớn vật 
nuôi. Kết quả kiểu hình sẽ cho chúng ta thấy được sự biến thiên của các 
giá trị kiểu hình và quy luật phân bố của giá trị kiểu hình. Bước tiếp theo 
là phân bố sự sai khác đó vào phần do kiểu gen quy định và phần do môi 
trường quy định, sau đó nếu có thể sẽ phân chia ra các thành phần nhỏ 
hơn. 
Mô hình di truyền cơ bản cho các tính trạng số lượng có thể được thể 
hiện ở phương trình sau: P = + G + E + G E 
Nếu chúng ta xem xét dưới góc độ quần thể và sự biến thiên (phương 
sai) của tính trạng thì mô hình sẽ là: 
VP = VG + VE + VG E 
- P (phenotype value): Giá trị kiểu hình, 
- (phenotype mean): Trung bình giá trị kiểu hình của quần thể, 
- E (environmental effect): Ảnh hưởng của môi trường, bao gồm 
tất cả các yếu tố không mang tính di truyền chứ không đơn thuần là các 
yếu tố vật lý của môi trường, 
- G (genotype value): Giá trị kiểu gen 
G = A + D + I = BV + GCV 
- A (additive value): Giá trị di truyền cộng gộp tích luỹ hay còn gọi 
là giá trị giống, 
- D (dominant value): Giá trị hoạt động trội, và 
- I (interaction or epistatis value): Giá trị hoạt động tương tác, 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
127 
 Giá trị trội và tương tác còn gọi là giá trị kết hợp của gen (GCV) 
- G E là tương tác giữa kiểu gen và môi trường 
 Ảnh hưởng của môi trường có thể phân chia như sau: 
E = Ep + Et 
- Ep: Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường cố định (Permanent 
Environmental Effect). Ví dụ độ cao của một trại chăn nuôi nào đó so với 
mức nước biển, chuồng trại ... 
- Et: Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường tạm thời. Ví dụ tác 
động các chất kích thích sinh trưởng trong một giai đoạn phát triển nào đó, 
thức ăn, khí hậu, thời tiết, chăm sóc nuôi dưỡng. 
Ðể hiểu rõ về mô hình di truyền của các tính trạng đa gen này ta có thể 
xem hình 6.3. 
 Giaï trë kiãøu hçnh Giaï trë kiãøu gen Aính hæåíng mäi træåìng 
 E = +70 lb 
 G = + 30lb G=+30 lb
 = 500 lb G= -10 lb 
 E=-40 lb E=-80lb 
 (a) P = 600lb (b) P = 450lb (c) P = 450lb 
Hình 6.3. Ðóng góp của giá trị kiểu gen và ảnh hưởng của môi trường 
đến khối lượng của ba con bò khác nhau 
 Giá trị kiểu gen, ảnh hưởng của môi trường cũng như các thành phần 
cụ thể khác của mô hình di truyền các tính trạng đa gen là tương đối. Giá 
trị của nó phụ thuộc vào giá trị trung bình của quần thể, do vậy tất cả các 
giá trị này đều được biểu hiện dưới dạng sai lệch so với trung bình của 
quần thể. 
Ở hình trên đường thẳng biểu diễn giá trị trung bình của quần thể đối 
với tính trạng khối lượng trưởng thành, cụ thể là = 500lb. Các cột phía 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
128 
trên đường thẳng trung bình biểu diễn các giá trị dương. Các cột phía dưới 
đường thẳng trung bình biểu diễn giá trị âm. Một điều chúng ta cần lưu ý 
là: âm, dương ở đây không có nghĩa là âm, hay dương về mặt số học mà 
âm, dương ở đây là biểu diễn sự sai lệch so với trung bình của quần thể. 
Có nghĩa là nó cao hơn hay thấp hơn so với giá trị trung bình của quần thể. 
 - Cột có nền màu đen biểu diễn giá trị kiểu hình (P), 
 - Cột có nền màu xám phản ánh đóng góp của giá trị kiểu gen (G), 
 - Cột có nền màu trắng là đóng góp của ảnh hưởng môi trường (E) 
Ví dụ 6.3: Con bò (a) có khối lượng là 600 lb, cao hơn so với trung 
bình của quần thể là 100 lb. Phần vượt trội này được đóng góp bởi hai 
thành phần đó là kiểu gen và môi trường. 
Ở con bò (b) cả giá trị kiểu gen cũng như ảnh hưởng của môi 
trường đều thấp hơn so với trung bình giá trị kiểu gen cũng như trung bình 
ảnh hưởng môi trường của quần thể cho nên đã làm giảm khối lượng đi 
một lượng là 150 lb so với trung bình của quần thể. 
Ở con bò (c) trung bình giá trị kiểu gen cao hơn so với trung bình 
giá trị của quần thể nhưng lại có trung bình ảnh hưởng của môi trường 
thấp hơn so với trung bình của quần thể điều này đã làm cho khối lượng 
của con bò này thấp hơn so với trung bình của quần thể. 
 Có thể minh hoạ rõ hơn các thành phần trong mô hình di truyền của 
tính trạng đa gen. 
Ví dụ 6.4: Xét một locus gồm có 2 alen B và b, trong đó alen B trội 
hoàn toàn so với alen b. Alen B làm tăng khối lượng trưởng thành của cơ 
thể lên 10 g, alen b làm giảm khối lượng trưởng thành xuống 10 g. 
Kiểu gen G BV GCV 
 BB +20 +20 0 
 Bb +20 0 +20 
 bb -20 -20 0 
 Tóm lại: Trong phần này ta cần phải nắm được các thành phần cơ bản 
của mô hình di truyền của tính trạng số lượng, đặc biệt là thành phần G, 
GCV, BV. 
 - G: Giá trị kiểu gen, phản ánh ảnh hưởng tổng thể của các gen trong 
kiểu gen cá thể. 
 - BV: Phản ánh ảnh hưởng độc lập của các gen (cộng gộp) 
 - GCV = G - BV 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
129 
6.4 Quan hệ di truyền của giữa các cá thể 
6.4.1 Hệ phổ 
6.4.1.1 Khái niệm 
Hệ phổ của một vật nuôi là một sơ đồ ghi tên hoặc số hiệu của các 
con vật ở các thế hệ tổ tiên có liên quan đến nguồn gốc hình thành của vật 
nuôi đó. 
Hệ phổ của vật nuôi rất quan trọng đối với công tác giống. Thông 
qua hệ phổ ta có thể biết được nguồn gốc họ hàng của chúng. 
Hệ phổ là căn cứ để ta sử dụng các nguồn thông tin của tổ tiên, anh 
chị em, của đời con trong việc tính toán các tham số di truyền, tính toán hệ 
số cận huyết, tính toán ưu thế lai trong trường hợp lai giữa các dòng cận 
huyết, làm căn cứ để chọn lọc và lai giống. 
6.4.1.2 Các loại hệ phổ 
Có ba loại hệ phổ chính: Hệ phổ dọc, hệ phổ ngang và hệ phổ thu 
gọn. 
Hệ phổ dọc: Ðược lập theo nguyên tắc mỗi đời một hàng, đời trước 
ghi ở hàng dưới, đời sau ghi ở hàng trên; trong mỗi hàng con đực được ghi 
ở bên phải, con cái ghi ở bên trái. 
 Thế hệ bố mẹ được ghi là đời I, thế hệ ông bà được ghi là đời II 
Ngoài ra trong hệ phổ này người ta còn ghi thêm các thông tin về 
năng suất, về các đặc điểm của con vật. 
 X 
A B 
C D C F 
V I Y N Q J O I 
 X 
A B 
D E H I 
K W C W A W G W 
Hình 6.4. Hệ phổ dọc 
Hệ phổ ngang: Ðược thành lập theo nguyên tắc, mồi đời một cột, 
đời trước ghi ở bên phải, đời sau ghi ở cột bên trái, trong mỗi cột con đực 
ghi ở trên, con cái ghi ở dưới. 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
130 
 C 
 Ví dụ: Con vật A 
 D 
hoặc 
 C 
 Con vật B 
 E 
Hình 6.5. Hệ phổ ngang 
Hệ phổ thu gọn. Trong sơ đồ chỉ ghi các con vật có liên quan huyết 
thống trực tiếp với các tổ tiên chung của nó (A và E), nhưng mỗi con vật 
được xuất hiện một lần. 
 B 
 S 
 Z A E 
 D 
 C 
Hình 6.6. Hệ phổ thu gọn 
Người ta còn có thể lập hệ phổ dọc hoặc hệ phổ ngang của vật nuôi 
nhưng không hoàn toàn tuân thủ các nguyên tắc nói trên. Chẳng hạn 
không tuân theo đúng quy định vị trí giữa đời trước và đời sau, không theo 
đúng quy định vị trí của con đực và con cái mà chỉ dùng các mũi tên hoặc 
gạch nối để nối các đời lại với nhau và người đọc tự hiểu lấy. 
6.4.2 Quan hệ di truyền 
6.4.2.1. Khái niệm 
Thông thường khi quan sát ở con người, vật nuôi, cây trồng ta thấy 
rằng những cá thể có quan hệ di truyền với nhau thì sẽ ít nhiều giống nhau. 
Không những c ... dùng để sản xuất con bốn giống thì những con còn lại được sử dụng 
vào mục đích kinh tế. 
 Tuy nhiên, phương pháp này có nhược điểm là: 
 - Do ưu thế lai phụ thuộc vào ưu thế lai thành phần cho nên trong một 
số trường hợp ưu thế lai ở sản phẩm cuối cùng thấp hơn ưu thế lai đạt 
được trong trường hợp lai giữa hai hoặc ba giống. Do vậy, để nâng cao 
được ưu thế lai cần thiết phải tiến hành xác định hiệu quả ưu thế lai ở 
những tổ hợp đơn giản, trên cơ sở đó xây dựng công thức lai bốn giống 
thích hợp. 
 - Xuất hiện hiệu quả tái tổ hợp, hiệu quả này gấp hai lần so với lai ba 
giống. Như trên đã nói hiệu quả này làm ức chế gen có lợi, nói cách khác 
là làm giảm hiệu quả của ưu thế lai. Ngoài ra tạp giao bốn giống còn gây 
nhiều khó khăn cho công tác giống trong khi thực hiện các công thức lai. 
- Lai luân chuyển 
 Lai luân chuyển là một bước phát triển của lai kinh tế và được hiểu 
như là một hệ thống lai có sự tham gia của hai giống (dòng) trở lên. Trong 
phép lai này luôn luôn thay đổi con đực giống nên có thường xuyên sản 
phẩm F1, tức là luôn luôn có tổ hợp gen mới mong muốn để giữ hay tăng 
ưu thế lai. Như vậy con lai nào tốt được giữ lại để tiếp tục sử dụng, con lại 
được dùng vào mục đích sản xuất mà chủ yếu là cho thịt. Trong trường 
hợp lai luân chuyển hai giống người ta gọi là lai thay đổi. 
 Ðể đánh giá ưu thế lai của lai luân chuyển so với trung bình của tất 
cả các giống tham gia, Dickenson (1974). (Trích từ Nguyễn Hải Quân và 
cộng sự 1995) đã đưa ra công thức sau đây: 
)
3
(
)12(
)22( m
mn
n
RznRotn
rr
hhMM
Trong đó: 
 M Rotn: Giá trị trung bình của lai luân chuyển với n giống (dòng) 
tham gia, 
 M RZn: Giá trị trung bình của các giống (dòng) tham gia trong nhân 
giống thuần, 
 h (hm): Hiệu quả ưu thế lai trung bình (mẹ) của n giống (dòng), và 
 r (rm): Hiệu quả tái tổ hợp trung bình (mẹ) của n giống (dòng). 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
244 
 Ưu điểm của phương pháp lai luân chuyển là: 
 - Lai luân chuyển là một phương pháp lai liên tục, do vậy từ thế hệ 
lai thứ nhất trở đi chỉ cần đực giống của các giống tham gia cho giao phối 
với cái lai. Cho nên chỉ cần nuôi một số lượng ít các đực giống, đặc biệt 
dùng phương pháp thụ tinh nhân tạo thì phương pháp này càng thuận lợi. 
 - Lợi dụng ưu thế lai của các cái lai và đặc biệt là ưu thế lai của các 
giống tham gia. Như từ công thức trên thì ưu thế lai của lai luân chuyển 
chỉ bằng 
12
22
n
n
so với ưu thế lai của các giống tham gia. Ví dụ lai luân 
chuyển giữa hai giống thì ưu thế lai chỉ bằng 2/3 so với ưu thế lai của lai 
kinh tế giữa hai giống, vì vậy lai luân chuyển giữa hai giống ít được áp 
dụng. Nếu lai luân chuyển giữa ba giống thì ưu thế lai bằng 6/7 ưu thế lai 
giữa các giống tham gia. Ưu thế lai của lai luân chuyển phụ thuộc vào số 
lượng giống tham gia, n càng lớn thì % ưu thế lai có thể lợi dụng được 
càng lớn. Ví dụ lai luân chuyển 5 giống thì có thể lợi dụng được 97% ưu 
thế lai của các giống này. Tuy nhiên, bên cạnh việc sử dụng nhiều giống 
vào lai luân chuyển nhằm tăng tỷ lệ lợi dụng ưu thế lai giữa chúng thì 
đồng thời lại làm tăng hiệu quả tái tổ hợp với một lượng là: 
123
22
n
n
 trong dó n là số lượng giống tham gia. 
 Hiệu quả tái tổ hợp của lai luân chuyển từ 22% đến 33% tuỳ theo 
số lượng giống tham gia. Cũng như lai kinh tế phức tạp người ta không 
nên lai quá nhiều giống. Thông thường nên dùng 3 giống trong lai luân 
chuyển. 
 Nhược điểm của lai luân chuyển là: 
 - Do cái lai ở mỗi thế hệ được phối hợp với đực giống mới nên dẫn 
đến thay đổi thành phần genotype của con lai từ thế hệ này sang thế hệ 
khác. Trên cơ sở đó làm ảnh hưởng đến tính đồng nhất về kiểu hình của 
con lai. 
 - Nhược điểm cơ bản của lai luân chuyển là không sử dụng liên tục 
được những dòng đực chuyên hoá. 
Sơ đồ lai luân chuyển giữa ba giống được thể hiện như hình 8.9. 
8.3.2.2 Lai giống với mục đích tạo giống mới. 
 Là hình thức lai phối hợp giữa các giống, con lai qua nhiều thế hệ 
được theo dõi, chọn lọc, nhân giống, nếu đạt được tiêu chuẩn qui định sẽ 
được củng cố và tạo thành giống mới. 
8.3.3.1 Lai cải tiến 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
245 
 Một giống tuy đã đáp ứng được yêu cầu song thiếu một vài đặc 
tính cần thiết. Ví dụ các giống địa phương của chúng ta có khả năng sinh 
sản cao, thích nghi tốt với điều kiện địa phương nhưng tốc độ sinh trưởng 
lại chậm, hoặc sức sản xuất sữa thấp, hoặc có sản lượng trứng thấp. Ðể cải 
tiến các đặc tính này có thể tiến hành hai cách, thông qua chọn lọc thuần 
chủng và lai tạo. Nhưng nếu thông qua chọn lọc thì có thể phải tốn thời 
gian quá dài do tiến bộ di truyền do chọn lọc mang lại thường thấp. Trong 
trường hợp như vậy người ta áp dụng phương pháp lai cải tiến, phương 
pháp này có thu được các chỉ tiêu mong muốn trong thời gian ngắn hơn. 
Hçnh 8.9. Så âäö lai luán chuyãøn ba giäúng 
 Mục đích của lai cải tiến là cải tiến nhanh một số đặc tính của giống 
địa phương hoặc giống có năng suất thấp (gọi là giống được cải tiến). Lai 
cải tiến được tiến hành hầu hết thông qua đực giống cao sản (giống đi cải 
tiến). Dùng đực là giống đi cải tiến có lợi về kinh tế vì: 
 - Chỉ cần nuôi ít đực giống thuần, bằng thụ tinh nhân tạo có thể 
nhanh chóng tạo ra con lai F1 với số lượng lớn, hơn nữa giống đi cải tiến 
chỉ dùng một lần trong phương pháp này 
 - Không cần nuôi đực giống thuần mà có thể sử dụng tinh đông 
khô. 
 - Có thể sử dụng trên quy mô lớn, trên phạm vi rộng 
 - Hiện tương tương tác giữa các kiểu gen và môi trường có thể 
được hạn chế. 
 Yêu cầu của lai cải tiến là con lai phải giữ nguyên được đặc tính cơ 
bản của giống tốt. Vì vậy, đực và cái lai F1 phải được chọn nghiêm ngặt về 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
246 
các đặc tính tốt của giống và đặc biệt là các đặc tính cần cải tiến. Trên cơ 
sở đó cho chúng giao phối với đực và cái của giống được cải tiến. Ở thế hệ 
thứ hai con lai đạt được tính trạng mong muốn thì cho tự giao để củng cố 
các đặc điểm đạt được hoặc có thể tiếp tục phối thêm một thế hệ nữa để 
con lai đạt được hiệu quả mong muốn. 
Hình 8.10. Sơ đồ lai cải tiến 
8.3.3.2 Lai cải tạo 
 Lai cải tạo là dùng một giống thường là giống cao sản để cải tạo một 
giống địa phương không đáp ứng được yêu cầu về kinh tế và sản xuất. Giống thứ 
nhất gọi là giống đi cải tạo và được nhập từ nước ngoài. Giống thứ hai gọi là 
giống được cải tạo. Lai cải tạo được áp dụng trong trường hợp: Giống địa 
phương không đáp ứng được yêu cầu cho sản phẩm như thịt, trứng, sữa... Mặt 
khác vì do không thể nhập với một số lượng lớn gia súc cao sản để nhân thuần và 
thay thế giống địa phương có năng suất thấp. 
 Ví dụ: Bò Vàng Việt Nam có khả năng cày kéo tốt, có khả năng thích 
nghi cao với điều kiện khí hậu Việt Nam nhưng có tầm vóc nhỏ, khả năng cho 
thịt và sữa kém cho nên có thể cải tạo nó bằng cách cho lai với giống bò Zebu, 
mà chủ yếu là Red Sindhi và Brahman. Ðây cũng là một trong những mục đích 
chính của chương trình cải tạo đàn bò VN2561. Sau có con lai tiếp tục được lai 
với giống bò sữa chuyên dụng như Hostein Frisian và giống chuyên thịt như 
Hereford để tạo ra các giống có khả năng cho sữa và thịt cao, nhưng có khả năng 
thích nghi với điều kiện Việt Nam. 
B 
B 
B 
B 
 1/8A + 7/8B Tự giao 1/8A + 7/8B 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
247 
 Mục đích của lai cải tạo là nhằm thay thế hoàn toàn các đặc tính xấu của 
giống địa phương bằng các đặc tính tốt của giống đi cải tạo. Nói cách khác là 
nhằm thay thế về mặt di truyền của một giống địa phương bằng lai lặp lại với 
giống cao sản. 
 Theo phương pháp này thì ở mỗi thế hệ các cái lai được giữ lại giao phối 
với đực giống đi cải tạo. Như vậy phần gen của giống đi cải tạo tăng dần và phần 
gen của giống được cải tạo giảm dần qua các thế hệ. 
Hình 8.11. Sơ đồ lai cải tạo 
 Về mặt lý thuyết, sau nhiều thế hệ thì con lai sẽ càng tương tự kiểu 
di truyền của con đi cải tạo. Ở thế hệ F1 con lai có mức độ dị hợp tử cao 
nhất sau đó mức độ dị hợp tử giảm dần, ngược lại mức độ đồng hợp tử 
tăng dần vì con lai được phối nhiều lần với giống đi cải tạo. Ngừng việc sử 
dụng con đực cải tạo ở mức độ nào, ở đời thứ mấy phụ thuộc vào việc đã 
đạt mục tiêu hay chưa, phụ thuộc rất lớn vào điều kiện dinh dưỡng và 
chăm sóc quản lý. Tuy nhiên trong thực tế không quá III-IV đời, đến đời 
thứ V thì mức độ máu của con bị cải tạo chỉ còn 3,125%. Tuy nhiên quần 
thể nền không thể thay thế hoàn toàn bằng một quần thể khác. Chúng ta 
cần phải chú ý đến hai vấn đề khi sử dụng phương pháp này. 
 - Giống nền được cải tạo, phần lớn là giống địa phương vẫn có 
những đặc tính tốt, ví dụ lợn mắn đẻ, đẻ nhiều con, chống bệnh tật tốt như 
bò Vàng, lợn Móng cái, gà Ri... 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
248 
 - Giống cải tạo, phần lớn là giống cao sản nhập nội có khi phải trải 
qua một quá trình thích nghi cho nên chưa phát huy hết được tính trội của 
nó. Các kết quả nghiên cứu trên thế giới cho thấy, nếu dùng một giống cao 
sản cải tạo một giống địa phương, phổ biến hiện nay là dùng giống ôn đới 
cải tạo giống nhiệt đới thì dùng tối đa ở mức 1/8 máu của gia súc nền được 
cải tạo và 7/8 máu của gia súc cải tạo. Một điều đáng chú ý là nếu tăng 
mức độ máu của gia súc cải tạo thì sẽ làm giảm tính thích nghi của con lai, 
cũng như đòi hỏi mức độ chăm sóc nuôi dưỡng cao hơn để làm hạn chế 
ảnh hưởng của hiện tượng tương tác giữa kiểu gen và môi trường. 
 Khi tiến hành lai cải tạo cần chú ý: 
 - Chọn gia súc đi cải tạo phải thích nghi với điều kiện sống mới. 
Ðây là điều kiện quan trọng nhất ảnh hưởng đến kết quả lai tạo. Nếu giống 
cải tạo thích nghi được thì chúng có khả năng di truyền các đặc tính tốt 
cho thế hệ sau và ngược lại. Chúng ta có thể hạn chế ảnh hưởng sự kém 
thích nghi của giống đi cải tạo bằng cách áp dụng các công nghệ di truyền 
trong công tác giống như thụ tinh nhân tạo, cấy chuyển gen... 
 - Chọn đực đi cải tạo phải có khả năng di truyền các đặc tính tốt 
hay nói cách khác là chúng phải có khả năng cải tạo được các đặc tính xấu 
của giống được cải tạo. Muốn vậy ta phải đánh giá giá trị giống của nó. 
 - Phải xây dựng tiêu chuẩn cho con lai ở mỗi thế hệ cũng như con 
lai ở phép lai cuối cùng. Trên cơ sở đó chọn được con lai tốt sử dụng vào 
bước lai tiếp theo hoặc tự giao. 
 - Phải nuôi dưỡng tốt và phù hợp với các con lai ở mỗi thế hệ để 
chúng có thể phát huy được tác dụng của giống cải tạo. 
8.3.4 Lai xa 
 Lai xa là cho giao phối giữa các cá thể thuộc hai loài khác nhau. 
 Mục đích của lai xa là tạo sản phẩm, tạo nên giống mới và là 
nguyên liệu di truyền để nghiên cứu hiện tượng bất thụ do lai xa. 
 Trong lịch sử sinh học, như chúng ta đã biết việc lai giữa con lừa 
và con ngựa để có con la cho đến bây giờ vẫn còn có ý nghĩa lớn. Ngựa 
đực và lừa cái phối với nhau có khi không thuận lợi nhưng ngược lại thì 
bình thường. Con lai sinh ra ở phép lai thuận nghịch này là con la và con 
boóc đô. Con la khoẻ hơn bố mẹ về các mặt nhưng không thể sinh sản 
được. Hiện tượng không sinh sản được của con lai xa được giải thích là sự 
không phù hợp về mặt số lượng nhiễm sắc thể của bố và mẹ làm ảnh 
hưởng đến quá trình phân bào giảm nhiễm hình thành nên giao tử. Tất 
nhiên còn nhiều yếu tố khác mà đến nay chưa giải thích được. Trong thiên 
nhiên chẳng hạn, vịt và ngỗng trời vẫn sinh sống bình thường trên đầm lầy 
nhưng không thấy có con lai. Nhưng trong một trang trại, nếu hai loài đó 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
249 
nhốt chung thì có con lai (Toulsen, Ðan Mạch). Cũng tương tự khi phối 
ngan đực với vịt cái Bắc Kinh thì có con lai. Thiết nghĩ ở đây cần phải 
nghĩ thêm những lý do khác như: khác loài, sống theo bầy đàn, di cư theo 
mùa vụ nên không phù hợp theo mùa vụ, chu kỳ sinh sản ngắn, sự gặp gỡ 
không ăn khớp với các chu kỳ sinh dục... 
 Cũng giống như lai giữa các giống (dòng) trong cùng một loài thì 
con lai cũng biểu hiện ưu thế lai. Tuỳ theo mức độ tương tự di truyền giữa 
hai loài nhiều hay ít mà mức độ biểu hiện ưu thế lai khác nhau, thông 
thường ưu thế lai trong lai xa không biểu hiện hoàn toàn khác với quan hệ 
trong cùng một loài. 
 Ngoài lợi dụng ưu thế lai thì lai xa cũng góp phần tạo giống mới. 
Ví dụ như trong ngành chăn nuôi cừu, người ta đã tạo ra được giống cừu 
lông mịn qua lai giữa cừu nhà và cừu hoang (Butarin và Ixenjulốp, 1960). 
 Tóm lại, có nhiều phương pháp lai giống khác nhau mà chúng ta 
có thể khai thác để đáp ứng được mục tiêu của ngành sản xuất chăn nuôi. 
Không có một hệ thống lai giống nào là chung, là lý tưởng cho tất cả các 
vùng sinh thái khác nhau. Mỗi vùng sinh thái khác nhau, có điều kiện về 
dinh dưỡng, chăm sóc, quản lý khác nhau. Trong mỗi điều kiện sinh thái 
như vậy, thì sẽ có một kiểu gen phù hợp nhất cho điều kiện sinh thái đó. 
Việc nghiên cứu về điều kiện sinh thái của hệ thống sản xuất chăn nuôi 
cần được nghiên cứu trước khi tiến hành áp dụng một hệ thống lai nào đó. 
CÂU HỎI ÔN TẬP 
1. Cơ sở di truyền của hiện tượng suy hóa cận huyết và hiện tượng ưu 
thế lai? 
2. Các phương pháp ước tính hệ số cận huyết và mối quan hệ giữa hệ 
số cận huyết và hệ số quan hệ họ hàng và quan hệ di truyền cộng 
gộp? 
3. Các yếu tố ảnh hưởng đến suy hóa cận huyết và ưu thế lai? 
4. Ứng dụng của hiện tượng suy hóa cận huyết và hiện tượng ưu thế lai 
trong chăn nuôi? 
5. Các biện pháp hạn chế suy hóa cận huyết và các biện pháp phát huy 
ưu thế lai? 
6. Các thành phần của ưu thế lai ? 
7. Các phương pháp lai tạo (mục đích, phương pháp, sơ đồ lai) và ứng 
dụng của mỗi phương pháp trong chăn nuôi ở Việt nam? 
TÀI LIỆU THAM KHẢO 
[1] Brascamp EW. Introduction to animal genetics: Wageningen 
university, The Netherlands, 2001. 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
250 
[2] Gerald Wiener. Animal breeding: Macmillan Education LTD, 
1994. 
[3] Janusz Maclejowskl, Jozef zeiba. Genetics and animal breeding 
Elsevier Scientific publishing company, 1982. 
[4] Henk Bovebhuis, Pim Brascamp, Julius van der Werf. Animal 
Genetics: Wageningen university, The Netherlands, 2001. 
[5] Tette van der Lende. Biological aspects of animal breeding: 
Wageningen university, The Netherlands, 2001. 
[6] Bourdon RM. Understanding Animal Breeding: Colorado State 
University Prentice Hall Upper Saddle River, NJ 07458., 1997. 
[7] Nguyễn Kim Đường, Nguyễn Tiến Văn. Chọn giống và nhân giống 
gia súc: NXB Nông Nghiệp, 1992. 
[8] Nguyễn Hải Quân, Đặng Vũ Bình, Đinh Văn Chỉnh, Ngô Thị Đoan 
Trinh. Giáo trình chọn giống và nhân giống gia súc: Trường Đại 
Học Nông Nghiệp I, Hà Nôi, 1995. 
 Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam
https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home