Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi (Phần 2)
Di truyền tính trạng
6.1.1 Tính trạng chất lượng
Tính trạng chất lượng là tính trạng mà tính di truyền của nó được
chi phối bởi chỉ một hoặc hai cặp gen. Loại tính trạng này thường biểu
hiện ở các trạng thái khác nhau ví dụ: có sừng hoặc không có sừng, có
màu hoặc không có màu, tai thẳng hoặc tai cụp, mào đơn hoặc, mào nụ.
6.1.2 Tính trạng số lượng
Tính trạng số lượng tao ra sự khác nhau giữa các vật nuôi theo
mức độ hơn là trạng thái. Hầu hết các tính trạng sản xuất đều thuộc vào
tính trạng số lượng. Nếu số lượng vật nuôi đủ lớn và khả năng sản xuất
của vật nuôi được đánh dấu như phân bố tần suất, thì sự phân bố của các
tính trạng này một cách liên tục.
Bạn đang xem 20 trang mẫu của tài liệu "Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi (Phần 2)", để tải tài liệu gốc về máy hãy click vào nút Download ở trên
Tóm tắt nội dung tài liệu: Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi (Phần 2)
![Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi (Phần 2) Giáo trình Chọn giống và nhân giống vật nuôi (Phần 2)](https://s1.tailieubachkhoa.net/rl6k7x3q9zfh00j8/thumb/2021/12/02/giao-trinh-chon-giong-va-nhan-giong-vat-nuoi-phan-2_67BHNwpXEE.jpg)
122 Chương VI QUAN HỆ HỌ HÀNG VÀ CÁC THAM SỐ DI TRUYỀN Chương này sẽ đề cập các kiến thức liên quan đến quan hệ di truyền cộng gộp và quan hệ di truyền trội, các tham số di truyền như hệ số di truyền, hệ số lặp lại, hệ số tương quan và phương pháp ước tính các tham số đó. Có thể nói rằng chương này là một chương cơ bản phục vụ cho các chương tiếp theo, hay nói cụ thể hơn là phục vụ cho việc tiếp cận các kiến thức liên quan đến chọn lọc và lai tạo. 6.1 Di truyền tính trạng 6.1.1 Tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng là tính trạng mà tính di truyền của nó được chi phối bởi chỉ một hoặc hai cặp gen. Loại tính trạng này thường biểu hiện ở các trạng thái khác nhau ví dụ: có sừng hoặc không có sừng, có màu hoặc không có màu, tai thẳng hoặc tai cụp, mào đơn hoặc, mào nụ.... 6.1.2 Tính trạng số lượng Tính trạng số lượng tao ra sự khác nhau giữa các vật nuôi theo mức độ hơn là trạng thái. Hầu hết các tính trạng sản xuất đều thuộc vào tính trạng số lượng. Nếu số lượng vật nuôi đủ lớn và khả năng sản xuất của vật nuôi được đánh dấu như phân bố tần suất, thì sự phân bố của các tính trạng này một cách liên tục. 0 10 20 30 40 50 60 70 21 23 25 27 29 31 33 35 37 39 41 43 Nàng suá út (kg) S ä ú l æ å ün g Hình 6.1. Phân bố tần suất về năng suất sản phẩm của gia súc Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 123 Và sự phân bố của các tính trạng này thường có hình chuông và người ta gọi là phân bố chuẩn. Trong trường hợp phân bố như vậy sẽ có một số ít cá thể định vị tại hai cực của phân bố có nghĩa là các cá thể có giá trị tính trạng rất lớn và giá trị rất bé. Trong khi đó phần lớn các các thể tập trung gần trung tâm của sự phân bố và có giá trị tính trạng gần với trung bình của quần thể. Ta có thể thấy được sự phân bố này qua hình 6.1. Tuy nhiên, một vài tính trạng quan trọng lại phân bố khác so với phân bố chuẩn. Ðó là trường hợp phân bố mà một số lượng lớn tập trung ở mức thấp hơn, ví dụ số con sinh ra ở bò là 1 con/lứa đẻ, và một lượng nhỏ tập trung ở mức cao hơn ví dụ số con sinh ra là 2 con/lứa đẻ. Trường hợp phân bố này người ta gọi là phân bố lệch. Những tính trạng như vậy thường cũng được xem là tính trạng số lượng hơn là tính trạng chất lượng, bởi vì nó được chi phối bởi nhiều cặp gen. Tính trạng số lượng thông thường chịu sự chi phối của nhiều cặp gen, mỗi cặp gen như vậy đóng góp một phần ảnh hưởng. Hầu hết các tính trạng sản xuất như khả năng cho thịt, sữa và số con sinh ra/lứa là tính trạng số lượng. Một tập hợp các gen khác nhau, hoạt động cùng nhau trong mối kết hợp với môi trường tạo nên một khoảng biến động liên tục của các giá trị tính trạng. Sự biến động đó người ta gọi là sự biến thiên của tính trạng. 6.1.3 Tính trạng tổng hợp Rất nhiều tính trạng ảnh hưởng đến khả năng sản xuất của vật nuôi ví dụ sữa, thịt là sự kết hợp của nhiều tính trạng thành phần. Khả năng sản xuất thịt của cừu là một tính trạng tổng hợp, nó liên quan đến nhiều tính trạng thành phần khác: - Khả năng sinh sản của con cái Tỷ lệ thụ tinh, và Số con sinh ra trong một lần sinh - Tỷ lệ sống sót của cừu con, - Khả năng làm mẹ, - Khả năng sinh trưởng của cừu con, - Năng suất và phẩm chất thân thịt, và - Hiệu quả chuyển hoá thức ăn. 6.2 Sự biến thiên/sai khác giá trị của các tính trạng số lượng Sự biến thiên giá trị của các tính trạng là chìa khoá đem lại tiến bộ di truyền. Nếu tất cả vật nuôi hoàn toàn giống nhau về giá trị tính trạng hay kiểu hình, thì chúng ta không thể chọn ra được những cá thể tốt hơn cá thể khác. Sự biến thiên di truyền có thể có ở các hình thức sau đây: Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 124 - Sự khác nhau giữa các giống, - Sự khác nhau giữa các tổ hợp lai của các giống, - Sự khác nhau giữa giống lai và giống thuần, và - Sự khác nhau giữa các cá thể trong cùng một giống hoặc một dòng. Sự sai khác có ý nghĩa là sự sai khác về mặt di truyền. Do vậy, sự so sánh giữa các giống hoặc cá thể phải được tiến hành trong các điều kiện môi trường giống nhau. Tốt hơn hết là vật nuôi được nuôi dưỡng trong một trang trại, cùng một điều kiện dinh dưỡng, chăm sóc và quản lý. Một trong những nhiệm vụ của các nhà khoa học về giống vật nuôi là xác định được phần nào trong sự biến thiên của các tính trạng là do sự khác nhau giữa các cá thể, đặc biệt là sự khác nhau về mặt di truyền giữa các cá thể. Nhờ vào đó mà những cá thể có tính di truyền vượt trội được chọn lọc để tạo ra thế hệ mới tốt hơn. Ðể minh chứng vai trò của sự biến thiên hay sự sai khác giữa các cá thể và mối liên quan của nó với chọn lọc chúng ta xem xét số liệu trong bảng dưới đây (Bảng 6.1). Nó bao gồm số liệu về khối lượng cai sữa tại 21 ngày tuổi và lượng ăn vào (g/ngày) của chuột. Bảng 6.1. Sự sai khác về giá trị giữa các cá thể và giữa các tính trạng Chuột số 1 2 3 4 5 6 7 8 Khối lượng Lượng ăn vào 22 21 30 28 26 20 25 22 56 65 51 77 61 72 80 44 Chuột số 9 10 11 12 13 14 15 16 Khối lượng Lượng ăn vào 21 29 25 29 26 23 29 21 79 67 57 61 72 51 87 59 Khi nhìn vào bảng số liệu trên ta phát hiện sự khác nhau của hai tính trạng trên. Khối lượng thấp nhất là 20 và cao nhất là 30. Lượng ăn vào thấp nhất và cao nhất lần lượt là 44 và 87. Như vậy có vẻ rằng lượng ăn vào biến thiên hơn khối lượng. Tuy nhiên, nếu chúng ta xem xét khoảng biến thiên thì không phải là cách tốt nhất để xem xét sự biến thiên của các tính trạng. Phương sai là phương thức tốt nhất để xác định sự biến thiên Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 125 của các tính trạng. Công thức tính phương sai như sau. Ký hiệu phương sai có thể là Var, hoặc V hoặc σ2 công thức tính phương sai: 1 )( 1 2 2 2 2 n n x x n Xx i ii Trong đó: xi là giá trị của cá thể thứ i, X là giá trị trung bình của quần thể (đàn), n là số cá thể của quần thể. Hình 6.2. Phân bố Gauss (còn gọi là phân bố chuẩn) 68% cá thể có giá trị trong khoảng ( 1X ) và 95% cá thể có giá trị trong khoảng ( 2X ) Trung bình khối lượng cho 16 cá thể trong bảng 6.1. là 24,8. Và phương sai là 11,54. Căn bậc hai của phương sai gọi là độ lệch chuẩn đối với khối lượng là 3,40. Ý nghĩa của độ lệch chuẩn có thể dễ dàng thấy được thông qua đường cong Gauss (Hình 6.2).Công thức mô tả đường cong Gauss hay phân phối chuẩn là: e 2 1 = p(x) 2 2 2 )--(x 2 Trong đó: µ là trung bình của sự phân bố σ là độ lệch chuẩn của sự phân bố Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 126 p(x) là xác suất của một quan sát x, nói chặt chẽ hơn là vùng dưới đường từ (x-λ) đến (x+ λ), trong đó λ là một số nhỏ. Qua phân bố trên ta thấy phần lớn các giá trị khối lượng của chuột nằm xung quanh giá trị trung bình, nhưng một số có giá trị cao hơn hẳn hoặc thấp hơn hẳn. Ðường cong Gauss thể hiện một sự phân bố chuẩn và xác định xác xuất của một giá trị nhất định nào đó. Ví dụ 50% cá thể cao hơn giá trị trung bình và 50% các thể thấp hơn giá trị trung bình (trung bình tương đương với trung vị). Ðộ lệch chuẩn có thể xác định từ đường cong Gauss. Bởi vì độ lệch chuẩn thể hiện giá trị của tính trạng, cho nên nó không trực tiếp cho thấy một tính trạng có độ biến thiên cao hay thấp. Ðể có thể thấy một cách trực tiếp hơn người ta dùng hệ số biến dị (CV %), là tỷ số giữa độ lệch chuẩn và trung bình (SD/µ). Trong ví dụ ở trên CV đối với khối lượng của chuột là (3,40/24,8) x 100 =13,7%, và CV % của lượng ăn vào là (12,07/64,9) x 100 =18,6%. Như vậy, sự biến thiên của lượng ăn vào là lớn hơn sự biến thiên của khối lượng. 6.3 Mô hình di truyền cơ bản của tính trạng đa gen Trước hết là thu thập các giá trị kiểu hình của một số lượng lớn vật nuôi. Kết quả kiểu hình sẽ cho chúng ta thấy được sự biến thiên của các giá trị kiểu hình và quy luật phân bố của giá trị kiểu hình. Bước tiếp theo là phân bố sự sai khác đó vào phần do kiểu gen quy định và phần do môi trường quy định, sau đó nếu có thể sẽ phân chia ra các thành phần nhỏ hơn. Mô hình di truyền cơ bản cho các tính trạng số lượng có thể được thể hiện ở phương trình sau: P = + G + E + G E Nếu chúng ta xem xét dưới góc độ quần thể và sự biến thiên (phương sai) của tính trạng thì mô hình sẽ là: VP = VG + VE + VG E - P (phenotype value): Giá trị kiểu hình, - (phenotype mean): Trung bình giá trị kiểu hình của quần thể, - E (environmental effect): Ảnh hưởng của môi trường, bao gồm tất cả các yếu tố không mang tính di truyền chứ không đơn thuần là các yếu tố vật lý của môi trường, - G (genotype value): Giá trị kiểu gen G = A + D + I = BV + GCV - A (additive value): Giá trị di truyền cộng gộp tích luỹ hay còn gọi là giá trị giống, - D (dominant value): Giá trị hoạt động trội, và - I (interaction or epistatis value): Giá trị hoạt động tương tác, Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 127 Giá trị trội và tương tác còn gọi là giá trị kết hợp của gen (GCV) - G E là tương tác giữa kiểu gen và môi trường Ảnh hưởng của môi trường có thể phân chia như sau: E = Ep + Et - Ep: Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường cố định (Permanent Environmental Effect). Ví dụ độ cao của một trại chăn nuôi nào đó so với mức nước biển, chuồng trại ... - Et: Ảnh hưởng của các yếu tố môi trường tạm thời. Ví dụ tác động các chất kích thích sinh trưởng trong một giai đoạn phát triển nào đó, thức ăn, khí hậu, thời tiết, chăm sóc nuôi dưỡng. Ðể hiểu rõ về mô hình di truyền của các tính trạng đa gen này ta có thể xem hình 6.3. Giaï trë kiãøu hçnh Giaï trë kiãøu gen Aính hæåíng mäi træåìng E = +70 lb G = + 30lb G=+30 lb = 500 lb G= -10 lb E=-40 lb E=-80lb (a) P = 600lb (b) P = 450lb (c) P = 450lb Hình 6.3. Ðóng góp của giá trị kiểu gen và ảnh hưởng của môi trường đến khối lượng của ba con bò khác nhau Giá trị kiểu gen, ảnh hưởng của môi trường cũng như các thành phần cụ thể khác của mô hình di truyền các tính trạng đa gen là tương đối. Giá trị của nó phụ thuộc vào giá trị trung bình của quần thể, do vậy tất cả các giá trị này đều được biểu hiện dưới dạng sai lệch so với trung bình của quần thể. Ở hình trên đường thẳng biểu diễn giá trị trung bình của quần thể đối với tính trạng khối lượng trưởng thành, cụ thể là = 500lb. Các cột phía Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 128 trên đường thẳng trung bình biểu diễn các giá trị dương. Các cột phía dưới đường thẳng trung bình biểu diễn giá trị âm. Một điều chúng ta cần lưu ý là: âm, dương ở đây không có nghĩa là âm, hay dương về mặt số học mà âm, dương ở đây là biểu diễn sự sai lệch so với trung bình của quần thể. Có nghĩa là nó cao hơn hay thấp hơn so với giá trị trung bình của quần thể. - Cột có nền màu đen biểu diễn giá trị kiểu hình (P), - Cột có nền màu xám phản ánh đóng góp của giá trị kiểu gen (G), - Cột có nền màu trắng là đóng góp của ảnh hưởng môi trường (E) Ví dụ 6.3: Con bò (a) có khối lượng là 600 lb, cao hơn so với trung bình của quần thể là 100 lb. Phần vượt trội này được đóng góp bởi hai thành phần đó là kiểu gen và môi trường. Ở con bò (b) cả giá trị kiểu gen cũng như ảnh hưởng của môi trường đều thấp hơn so với trung bình giá trị kiểu gen cũng như trung bình ảnh hưởng môi trường của quần thể cho nên đã làm giảm khối lượng đi một lượng là 150 lb so với trung bình của quần thể. Ở con bò (c) trung bình giá trị kiểu gen cao hơn so với trung bình giá trị của quần thể nhưng lại có trung bình ảnh hưởng của môi trường thấp hơn so với trung bình của quần thể điều này đã làm cho khối lượng của con bò này thấp hơn so với trung bình của quần thể. Có thể minh hoạ rõ hơn các thành phần trong mô hình di truyền của tính trạng đa gen. Ví dụ 6.4: Xét một locus gồm có 2 alen B và b, trong đó alen B trội hoàn toàn so với alen b. Alen B làm tăng khối lượng trưởng thành của cơ thể lên 10 g, alen b làm giảm khối lượng trưởng thành xuống 10 g. Kiểu gen G BV GCV BB +20 +20 0 Bb +20 0 +20 bb -20 -20 0 Tóm lại: Trong phần này ta cần phải nắm được các thành phần cơ bản của mô hình di truyền của tính trạng số lượng, đặc biệt là thành phần G, GCV, BV. - G: Giá trị kiểu gen, phản ánh ảnh hưởng tổng thể của các gen trong kiểu gen cá thể. - BV: Phản ánh ảnh hưởng độc lập của các gen (cộng gộp) - GCV = G - BV Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 129 6.4 Quan hệ di truyền của giữa các cá thể 6.4.1 Hệ phổ 6.4.1.1 Khái niệm Hệ phổ của một vật nuôi là một sơ đồ ghi tên hoặc số hiệu của các con vật ở các thế hệ tổ tiên có liên quan đến nguồn gốc hình thành của vật nuôi đó. Hệ phổ của vật nuôi rất quan trọng đối với công tác giống. Thông qua hệ phổ ta có thể biết được nguồn gốc họ hàng của chúng. Hệ phổ là căn cứ để ta sử dụng các nguồn thông tin của tổ tiên, anh chị em, của đời con trong việc tính toán các tham số di truyền, tính toán hệ số cận huyết, tính toán ưu thế lai trong trường hợp lai giữa các dòng cận huyết, làm căn cứ để chọn lọc và lai giống. 6.4.1.2 Các loại hệ phổ Có ba loại hệ phổ chính: Hệ phổ dọc, hệ phổ ngang và hệ phổ thu gọn. Hệ phổ dọc: Ðược lập theo nguyên tắc mỗi đời một hàng, đời trước ghi ở hàng dưới, đời sau ghi ở hàng trên; trong mỗi hàng con đực được ghi ở bên phải, con cái ghi ở bên trái. Thế hệ bố mẹ được ghi là đời I, thế hệ ông bà được ghi là đời II Ngoài ra trong hệ phổ này người ta còn ghi thêm các thông tin về năng suất, về các đặc điểm của con vật. X A B C D C F V I Y N Q J O I X A B D E H I K W C W A W G W Hình 6.4. Hệ phổ dọc Hệ phổ ngang: Ðược thành lập theo nguyên tắc, mồi đời một cột, đời trước ghi ở bên phải, đời sau ghi ở cột bên trái, trong mỗi cột con đực ghi ở trên, con cái ghi ở dưới. Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 130 C Ví dụ: Con vật A D hoặc C Con vật B E Hình 6.5. Hệ phổ ngang Hệ phổ thu gọn. Trong sơ đồ chỉ ghi các con vật có liên quan huyết thống trực tiếp với các tổ tiên chung của nó (A và E), nhưng mỗi con vật được xuất hiện một lần. B S Z A E D C Hình 6.6. Hệ phổ thu gọn Người ta còn có thể lập hệ phổ dọc hoặc hệ phổ ngang của vật nuôi nhưng không hoàn toàn tuân thủ các nguyên tắc nói trên. Chẳng hạn không tuân theo đúng quy định vị trí giữa đời trước và đời sau, không theo đúng quy định vị trí của con đực và con cái mà chỉ dùng các mũi tên hoặc gạch nối để nối các đời lại với nhau và người đọc tự hiểu lấy. 6.4.2 Quan hệ di truyền 6.4.2.1. Khái niệm Thông thường khi quan sát ở con người, vật nuôi, cây trồng ta thấy rằng những cá thể có quan hệ di truyền với nhau thì sẽ ít nhiều giống nhau. Không những c ... dùng để sản xuất con bốn giống thì những con còn lại được sử dụng vào mục đích kinh tế. Tuy nhiên, phương pháp này có nhược điểm là: - Do ưu thế lai phụ thuộc vào ưu thế lai thành phần cho nên trong một số trường hợp ưu thế lai ở sản phẩm cuối cùng thấp hơn ưu thế lai đạt được trong trường hợp lai giữa hai hoặc ba giống. Do vậy, để nâng cao được ưu thế lai cần thiết phải tiến hành xác định hiệu quả ưu thế lai ở những tổ hợp đơn giản, trên cơ sở đó xây dựng công thức lai bốn giống thích hợp. - Xuất hiện hiệu quả tái tổ hợp, hiệu quả này gấp hai lần so với lai ba giống. Như trên đã nói hiệu quả này làm ức chế gen có lợi, nói cách khác là làm giảm hiệu quả của ưu thế lai. Ngoài ra tạp giao bốn giống còn gây nhiều khó khăn cho công tác giống trong khi thực hiện các công thức lai. - Lai luân chuyển Lai luân chuyển là một bước phát triển của lai kinh tế và được hiểu như là một hệ thống lai có sự tham gia của hai giống (dòng) trở lên. Trong phép lai này luôn luôn thay đổi con đực giống nên có thường xuyên sản phẩm F1, tức là luôn luôn có tổ hợp gen mới mong muốn để giữ hay tăng ưu thế lai. Như vậy con lai nào tốt được giữ lại để tiếp tục sử dụng, con lại được dùng vào mục đích sản xuất mà chủ yếu là cho thịt. Trong trường hợp lai luân chuyển hai giống người ta gọi là lai thay đổi. Ðể đánh giá ưu thế lai của lai luân chuyển so với trung bình của tất cả các giống tham gia, Dickenson (1974). (Trích từ Nguyễn Hải Quân và cộng sự 1995) đã đưa ra công thức sau đây: ) 3 ( )12( )22( m mn n RznRotn rr hhMM Trong đó: M Rotn: Giá trị trung bình của lai luân chuyển với n giống (dòng) tham gia, M RZn: Giá trị trung bình của các giống (dòng) tham gia trong nhân giống thuần, h (hm): Hiệu quả ưu thế lai trung bình (mẹ) của n giống (dòng), và r (rm): Hiệu quả tái tổ hợp trung bình (mẹ) của n giống (dòng). Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 244 Ưu điểm của phương pháp lai luân chuyển là: - Lai luân chuyển là một phương pháp lai liên tục, do vậy từ thế hệ lai thứ nhất trở đi chỉ cần đực giống của các giống tham gia cho giao phối với cái lai. Cho nên chỉ cần nuôi một số lượng ít các đực giống, đặc biệt dùng phương pháp thụ tinh nhân tạo thì phương pháp này càng thuận lợi. - Lợi dụng ưu thế lai của các cái lai và đặc biệt là ưu thế lai của các giống tham gia. Như từ công thức trên thì ưu thế lai của lai luân chuyển chỉ bằng 12 22 n n so với ưu thế lai của các giống tham gia. Ví dụ lai luân chuyển giữa hai giống thì ưu thế lai chỉ bằng 2/3 so với ưu thế lai của lai kinh tế giữa hai giống, vì vậy lai luân chuyển giữa hai giống ít được áp dụng. Nếu lai luân chuyển giữa ba giống thì ưu thế lai bằng 6/7 ưu thế lai giữa các giống tham gia. Ưu thế lai của lai luân chuyển phụ thuộc vào số lượng giống tham gia, n càng lớn thì % ưu thế lai có thể lợi dụng được càng lớn. Ví dụ lai luân chuyển 5 giống thì có thể lợi dụng được 97% ưu thế lai của các giống này. Tuy nhiên, bên cạnh việc sử dụng nhiều giống vào lai luân chuyển nhằm tăng tỷ lệ lợi dụng ưu thế lai giữa chúng thì đồng thời lại làm tăng hiệu quả tái tổ hợp với một lượng là: 123 22 n n trong dó n là số lượng giống tham gia. Hiệu quả tái tổ hợp của lai luân chuyển từ 22% đến 33% tuỳ theo số lượng giống tham gia. Cũng như lai kinh tế phức tạp người ta không nên lai quá nhiều giống. Thông thường nên dùng 3 giống trong lai luân chuyển. Nhược điểm của lai luân chuyển là: - Do cái lai ở mỗi thế hệ được phối hợp với đực giống mới nên dẫn đến thay đổi thành phần genotype của con lai từ thế hệ này sang thế hệ khác. Trên cơ sở đó làm ảnh hưởng đến tính đồng nhất về kiểu hình của con lai. - Nhược điểm cơ bản của lai luân chuyển là không sử dụng liên tục được những dòng đực chuyên hoá. Sơ đồ lai luân chuyển giữa ba giống được thể hiện như hình 8.9. 8.3.2.2 Lai giống với mục đích tạo giống mới. Là hình thức lai phối hợp giữa các giống, con lai qua nhiều thế hệ được theo dõi, chọn lọc, nhân giống, nếu đạt được tiêu chuẩn qui định sẽ được củng cố và tạo thành giống mới. 8.3.3.1 Lai cải tiến Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 245 Một giống tuy đã đáp ứng được yêu cầu song thiếu một vài đặc tính cần thiết. Ví dụ các giống địa phương của chúng ta có khả năng sinh sản cao, thích nghi tốt với điều kiện địa phương nhưng tốc độ sinh trưởng lại chậm, hoặc sức sản xuất sữa thấp, hoặc có sản lượng trứng thấp. Ðể cải tiến các đặc tính này có thể tiến hành hai cách, thông qua chọn lọc thuần chủng và lai tạo. Nhưng nếu thông qua chọn lọc thì có thể phải tốn thời gian quá dài do tiến bộ di truyền do chọn lọc mang lại thường thấp. Trong trường hợp như vậy người ta áp dụng phương pháp lai cải tiến, phương pháp này có thu được các chỉ tiêu mong muốn trong thời gian ngắn hơn. Hçnh 8.9. Så âäö lai luán chuyãøn ba giäúng Mục đích của lai cải tiến là cải tiến nhanh một số đặc tính của giống địa phương hoặc giống có năng suất thấp (gọi là giống được cải tiến). Lai cải tiến được tiến hành hầu hết thông qua đực giống cao sản (giống đi cải tiến). Dùng đực là giống đi cải tiến có lợi về kinh tế vì: - Chỉ cần nuôi ít đực giống thuần, bằng thụ tinh nhân tạo có thể nhanh chóng tạo ra con lai F1 với số lượng lớn, hơn nữa giống đi cải tiến chỉ dùng một lần trong phương pháp này - Không cần nuôi đực giống thuần mà có thể sử dụng tinh đông khô. - Có thể sử dụng trên quy mô lớn, trên phạm vi rộng - Hiện tương tương tác giữa các kiểu gen và môi trường có thể được hạn chế. Yêu cầu của lai cải tiến là con lai phải giữ nguyên được đặc tính cơ bản của giống tốt. Vì vậy, đực và cái lai F1 phải được chọn nghiêm ngặt về Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 246 các đặc tính tốt của giống và đặc biệt là các đặc tính cần cải tiến. Trên cơ sở đó cho chúng giao phối với đực và cái của giống được cải tiến. Ở thế hệ thứ hai con lai đạt được tính trạng mong muốn thì cho tự giao để củng cố các đặc điểm đạt được hoặc có thể tiếp tục phối thêm một thế hệ nữa để con lai đạt được hiệu quả mong muốn. Hình 8.10. Sơ đồ lai cải tiến 8.3.3.2 Lai cải tạo Lai cải tạo là dùng một giống thường là giống cao sản để cải tạo một giống địa phương không đáp ứng được yêu cầu về kinh tế và sản xuất. Giống thứ nhất gọi là giống đi cải tạo và được nhập từ nước ngoài. Giống thứ hai gọi là giống được cải tạo. Lai cải tạo được áp dụng trong trường hợp: Giống địa phương không đáp ứng được yêu cầu cho sản phẩm như thịt, trứng, sữa... Mặt khác vì do không thể nhập với một số lượng lớn gia súc cao sản để nhân thuần và thay thế giống địa phương có năng suất thấp. Ví dụ: Bò Vàng Việt Nam có khả năng cày kéo tốt, có khả năng thích nghi cao với điều kiện khí hậu Việt Nam nhưng có tầm vóc nhỏ, khả năng cho thịt và sữa kém cho nên có thể cải tạo nó bằng cách cho lai với giống bò Zebu, mà chủ yếu là Red Sindhi và Brahman. Ðây cũng là một trong những mục đích chính của chương trình cải tạo đàn bò VN2561. Sau có con lai tiếp tục được lai với giống bò sữa chuyên dụng như Hostein Frisian và giống chuyên thịt như Hereford để tạo ra các giống có khả năng cho sữa và thịt cao, nhưng có khả năng thích nghi với điều kiện Việt Nam. B B B B 1/8A + 7/8B Tự giao 1/8A + 7/8B Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 247 Mục đích của lai cải tạo là nhằm thay thế hoàn toàn các đặc tính xấu của giống địa phương bằng các đặc tính tốt của giống đi cải tạo. Nói cách khác là nhằm thay thế về mặt di truyền của một giống địa phương bằng lai lặp lại với giống cao sản. Theo phương pháp này thì ở mỗi thế hệ các cái lai được giữ lại giao phối với đực giống đi cải tạo. Như vậy phần gen của giống đi cải tạo tăng dần và phần gen của giống được cải tạo giảm dần qua các thế hệ. Hình 8.11. Sơ đồ lai cải tạo Về mặt lý thuyết, sau nhiều thế hệ thì con lai sẽ càng tương tự kiểu di truyền của con đi cải tạo. Ở thế hệ F1 con lai có mức độ dị hợp tử cao nhất sau đó mức độ dị hợp tử giảm dần, ngược lại mức độ đồng hợp tử tăng dần vì con lai được phối nhiều lần với giống đi cải tạo. Ngừng việc sử dụng con đực cải tạo ở mức độ nào, ở đời thứ mấy phụ thuộc vào việc đã đạt mục tiêu hay chưa, phụ thuộc rất lớn vào điều kiện dinh dưỡng và chăm sóc quản lý. Tuy nhiên trong thực tế không quá III-IV đời, đến đời thứ V thì mức độ máu của con bị cải tạo chỉ còn 3,125%. Tuy nhiên quần thể nền không thể thay thế hoàn toàn bằng một quần thể khác. Chúng ta cần phải chú ý đến hai vấn đề khi sử dụng phương pháp này. - Giống nền được cải tạo, phần lớn là giống địa phương vẫn có những đặc tính tốt, ví dụ lợn mắn đẻ, đẻ nhiều con, chống bệnh tật tốt như bò Vàng, lợn Móng cái, gà Ri... Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 248 - Giống cải tạo, phần lớn là giống cao sản nhập nội có khi phải trải qua một quá trình thích nghi cho nên chưa phát huy hết được tính trội của nó. Các kết quả nghiên cứu trên thế giới cho thấy, nếu dùng một giống cao sản cải tạo một giống địa phương, phổ biến hiện nay là dùng giống ôn đới cải tạo giống nhiệt đới thì dùng tối đa ở mức 1/8 máu của gia súc nền được cải tạo và 7/8 máu của gia súc cải tạo. Một điều đáng chú ý là nếu tăng mức độ máu của gia súc cải tạo thì sẽ làm giảm tính thích nghi của con lai, cũng như đòi hỏi mức độ chăm sóc nuôi dưỡng cao hơn để làm hạn chế ảnh hưởng của hiện tượng tương tác giữa kiểu gen và môi trường. Khi tiến hành lai cải tạo cần chú ý: - Chọn gia súc đi cải tạo phải thích nghi với điều kiện sống mới. Ðây là điều kiện quan trọng nhất ảnh hưởng đến kết quả lai tạo. Nếu giống cải tạo thích nghi được thì chúng có khả năng di truyền các đặc tính tốt cho thế hệ sau và ngược lại. Chúng ta có thể hạn chế ảnh hưởng sự kém thích nghi của giống đi cải tạo bằng cách áp dụng các công nghệ di truyền trong công tác giống như thụ tinh nhân tạo, cấy chuyển gen... - Chọn đực đi cải tạo phải có khả năng di truyền các đặc tính tốt hay nói cách khác là chúng phải có khả năng cải tạo được các đặc tính xấu của giống được cải tạo. Muốn vậy ta phải đánh giá giá trị giống của nó. - Phải xây dựng tiêu chuẩn cho con lai ở mỗi thế hệ cũng như con lai ở phép lai cuối cùng. Trên cơ sở đó chọn được con lai tốt sử dụng vào bước lai tiếp theo hoặc tự giao. - Phải nuôi dưỡng tốt và phù hợp với các con lai ở mỗi thế hệ để chúng có thể phát huy được tác dụng của giống cải tạo. 8.3.4 Lai xa Lai xa là cho giao phối giữa các cá thể thuộc hai loài khác nhau. Mục đích của lai xa là tạo sản phẩm, tạo nên giống mới và là nguyên liệu di truyền để nghiên cứu hiện tượng bất thụ do lai xa. Trong lịch sử sinh học, như chúng ta đã biết việc lai giữa con lừa và con ngựa để có con la cho đến bây giờ vẫn còn có ý nghĩa lớn. Ngựa đực và lừa cái phối với nhau có khi không thuận lợi nhưng ngược lại thì bình thường. Con lai sinh ra ở phép lai thuận nghịch này là con la và con boóc đô. Con la khoẻ hơn bố mẹ về các mặt nhưng không thể sinh sản được. Hiện tượng không sinh sản được của con lai xa được giải thích là sự không phù hợp về mặt số lượng nhiễm sắc thể của bố và mẹ làm ảnh hưởng đến quá trình phân bào giảm nhiễm hình thành nên giao tử. Tất nhiên còn nhiều yếu tố khác mà đến nay chưa giải thích được. Trong thiên nhiên chẳng hạn, vịt và ngỗng trời vẫn sinh sống bình thường trên đầm lầy nhưng không thấy có con lai. Nhưng trong một trang trại, nếu hai loài đó Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 249 nhốt chung thì có con lai (Toulsen, Ðan Mạch). Cũng tương tự khi phối ngan đực với vịt cái Bắc Kinh thì có con lai. Thiết nghĩ ở đây cần phải nghĩ thêm những lý do khác như: khác loài, sống theo bầy đàn, di cư theo mùa vụ nên không phù hợp theo mùa vụ, chu kỳ sinh sản ngắn, sự gặp gỡ không ăn khớp với các chu kỳ sinh dục... Cũng giống như lai giữa các giống (dòng) trong cùng một loài thì con lai cũng biểu hiện ưu thế lai. Tuỳ theo mức độ tương tự di truyền giữa hai loài nhiều hay ít mà mức độ biểu hiện ưu thế lai khác nhau, thông thường ưu thế lai trong lai xa không biểu hiện hoàn toàn khác với quan hệ trong cùng một loài. Ngoài lợi dụng ưu thế lai thì lai xa cũng góp phần tạo giống mới. Ví dụ như trong ngành chăn nuôi cừu, người ta đã tạo ra được giống cừu lông mịn qua lai giữa cừu nhà và cừu hoang (Butarin và Ixenjulốp, 1960). Tóm lại, có nhiều phương pháp lai giống khác nhau mà chúng ta có thể khai thác để đáp ứng được mục tiêu của ngành sản xuất chăn nuôi. Không có một hệ thống lai giống nào là chung, là lý tưởng cho tất cả các vùng sinh thái khác nhau. Mỗi vùng sinh thái khác nhau, có điều kiện về dinh dưỡng, chăm sóc, quản lý khác nhau. Trong mỗi điều kiện sinh thái như vậy, thì sẽ có một kiểu gen phù hợp nhất cho điều kiện sinh thái đó. Việc nghiên cứu về điều kiện sinh thái của hệ thống sản xuất chăn nuôi cần được nghiên cứu trước khi tiến hành áp dụng một hệ thống lai nào đó. CÂU HỎI ÔN TẬP 1. Cơ sở di truyền của hiện tượng suy hóa cận huyết và hiện tượng ưu thế lai? 2. Các phương pháp ước tính hệ số cận huyết và mối quan hệ giữa hệ số cận huyết và hệ số quan hệ họ hàng và quan hệ di truyền cộng gộp? 3. Các yếu tố ảnh hưởng đến suy hóa cận huyết và ưu thế lai? 4. Ứng dụng của hiện tượng suy hóa cận huyết và hiện tượng ưu thế lai trong chăn nuôi? 5. Các biện pháp hạn chế suy hóa cận huyết và các biện pháp phát huy ưu thế lai? 6. Các thành phần của ưu thế lai ? 7. Các phương pháp lai tạo (mục đích, phương pháp, sơ đồ lai) và ứng dụng của mỗi phương pháp trong chăn nuôi ở Việt nam? TÀI LIỆU THAM KHẢO [1] Brascamp EW. Introduction to animal genetics: Wageningen university, The Netherlands, 2001. Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home 250 [2] Gerald Wiener. Animal breeding: Macmillan Education LTD, 1994. [3] Janusz Maclejowskl, Jozef zeiba. Genetics and animal breeding Elsevier Scientific publishing company, 1982. [4] Henk Bovebhuis, Pim Brascamp, Julius van der Werf. Animal Genetics: Wageningen university, The Netherlands, 2001. [5] Tette van der Lende. Biological aspects of animal breeding: Wageningen university, The Netherlands, 2001. [6] Bourdon RM. Understanding Animal Breeding: Colorado State University Prentice Hall Upper Saddle River, NJ 07458., 1997. [7] Nguyễn Kim Đường, Nguyễn Tiến Văn. Chọn giống và nhân giống gia súc: NXB Nông Nghiệp, 1992. [8] Nguyễn Hải Quân, Đặng Vũ Bình, Đinh Văn Chỉnh, Ngô Thị Đoan Trinh. Giáo trình chọn giống và nhân giống gia súc: Trường Đại Học Nông Nghiệp I, Hà Nôi, 1995. Lớp Học Phần VNUA - Khoa Chăn Nuôi - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam https://sites.google.com/site/lophocphanvnuak60/home
File đính kèm:
giao_trinh_chon_giong_va_nhan_giong_vat_nuoi_phan_2.pdf